1 Eficiencia del uso del agua a nivel de planta Edmundo Acevedo H Profesor Titular Universidad de Chile 66 Congreso Agronómico 17-20 de Noviembre. Valdivia, Chile

2 La producción global de granos se duplicó a partir de los sesenta con la Revolución Verde Al 2050, se requiere un aumento de rendimiento de de los granos de 70% Para aumentar la producción de alimentos y combustibles se requiere, necesariamente mejorar la fotosíntesis. El uso de agua para la producción de alimentos deberá duplicarse para lograr los aumentos de rendimiento con los sistemas agricolas y genotipos actuales.

3 El suministro de agua dulce limita la producción agrícola mundial que al presente usa el 70% del uso de agua global. El cambio climático puede acentuar el deficit actual de agua y se predice que aumentará la sequia en ambientes Mediterráneos Es así imperativo mejorar la productividad del agua o EUA junto con los rendimientos. La EUA tambien puede mejorarse al nivel fisiológico. Se conoce como EUA intrinseca a la relación An/gs. A través de ella se pueden comparar propiedades fotosintética a una demanda evaporativa comun.

4 Cuando TE aumenta debido a una reducción en gs se reduce la fotosíntesis y el rendimiento. Un aumento de TE al mismo tiempo de aumentar el rendimiento requeriría un aumento en An a un determinado valor de gs, es decir, modificación genotípica de la relación An-gs. Hay varias formas en que se podría aumentar An y An/gs en forma simultanea: Aumentando la tasa de carboxilación aumentando la concentración de sitios activos de RUBISCO Evitando la fotorespiración. Introduciendo fotosíntesis C4 en plantas C3.

5 Insertando transportadores de bicarbonato de cyanobacterias en plantas C3. Aumentando la conductancia del mesófilo al CO2 (gm) desde la cavidad subestomatica al sitio de carboxilación. Las variaciones en gm tienen importantes implicaciones para la fotosíntesis y productividad de las plantas. A un An común, las especies con gs alto y bajo Ca–Ci tienen baja TE y las especies con baja gs y alto Ca–Ci tienen alto TE.

6 An = gs(Ca - Ci) An = gm(Ci -Cc) An = 1/(1/gs+1/gm)*(Ca-Cc) Dado que el componente de difusión del estoma esta afectando tambien el uso del agua mientras que el componente del mesófilo afecta solamente la fotosíntesis, al subir gm/gs mejora TE y la productividad. An/gs=gs/gm(Ci-Cc) An/gs=(gm/gs)/(1+gm/gs)(Ca-Cc)

7 Al aumentar sólo gm no resulta necesariamente un aumento en TE intrínseca, An/gs. No se observa dependencia entre An/gs y An.

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15  Las plantas requieren grandes cantidades de agua como consecuencia de la evolución de su aparato fotosintético.

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18 TE a NIVEL DE HOJA La principal fuente de cambio de TE es C i el que está determinado por la capacidad fotosintética y g s

19 DEPENDENCIA DE TE DEL TIPO DE CARBOXILACIÓN Hay diferencias substanciales de TE entre especies C 3  2,5mg MS / g H 2 O C 4  5,0mg MS / g H 2 O CAM  20,0mg MS / g H 2 O

20 Para plantas C 3, C i / C a  0,7 C 4, C i / C a  0,3 Definamos c = (1- C i / C a ) Plantas C 3 c  0,3 Plantas C 4 c  0,7

21 Reacciones de la carboxilasa y ubicación en las tres vías metabólicas

22 Relación entre conductancia estomática al CO 2 y el flujo neto de CO 2 para varias plantas C3 y C4 bajo condiciones optimas y un N CO2 ta de 340  mol CO 2 mol -1

23 Potencial hídrico de plantas en diferentes condiciones de crecimiento y sensibilidad de algunos procesos fisiológicos al potencial hídrico.

24 POSIBILIDAD DE AUMENTAR TE=EUA (A,T r,i)  Aumentar c (aumentar tasa de carboxilación)  Seleccionar genotipos que crezcan bien cuando H i * - H a es bajo. En este caso el problema se transforma en uno de crecimiento a bajas temperaturas.

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26 COMO DETERMINAR TE Discriminación Isotópica de 13 C  Donde a : es la discriminación causada por difusión en aire (4,4 ‰). b : es la discriminación de 13 C de la enzima RuBP carboxilasa (27 ‰). C i / C a : presión parcial de CO 2 al interior de la hoja / presión parcial de CO 2 atmosférico.

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28 Ehleringer, 1990

29 Carbon isotopes and water use efficiency: sense and sensitivity 2008  Xx  xx

30 siy Si  c =0,7, dpv = 2,2 kPa y  c =0,18 (proporción de agua usada y no trans pirada a través de los estomas en el día, la ecuación (1) es multiplicada por 1/(1 +φ w )). (Hubick et al., 1986)

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32 TE (g DM/ Kg H 2 O)

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35  Si la variación en Δ 13 C es causada por una variación en la capacidad fotosintética no se debiera esperar una relación entre Δ 13 C y Δ 18 O.  Por otra parte, si Δ 13 C varía en función de los cambios en la conductancia estomática, Δ 13 C y Δ 18 O estarán relacionados negativamente.

36 Constraints on photosynthesis and WUE. both gs and gm limit AN, the appropriate trait forselection for enhanced WUE is increased gm/gs.

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39 The relationships between the three year mean of cultivar d 18 Ol and corresponding means of (A) gs measured preanthesis, (B) grain yield, and (C) d 13 C. Lines represent least squares regression; for (A) d 18 Ol = 28.53 – 13.4 gs, r = –0.93, P < 0.001, for (B) d 18 Ol = 29.02 – 0.0114(yield), r = –0.90, P < 0.01, and for (C) d 18 Ol = 101.81 + 2.86d 13 Cl, r = 0.80, P = 0.02. Barbour et al., 2000

40 After CO2 has diffused through stomatal pores and into the leaf intercellular air space, it must also diffuse through the cell walls,through the plasma membrane, the cytosol and finally the chloroplast envelope before it can be fixed by RuBisco There has been considerable recent research in gm, revealing that gm is a significant limitation to Photosynthesis,responds to environmental conditions is variable between genotypes of the same species and contributes to leaf water-use efficiency. Leaves with high surface area of chloroplasts exposed to the intercellular air space tend to have higher gm and leaves with thick cell walls tend to have lower gm

41 BARBOUR ET AL 2015

42 Productividad de agua a nivel de canopia (WP c ) Al considerar la productividad de agua respecto de la transpiración y la asimilación neta de canopia, la constancia de la WP p es evidente. No obstante, esta aproximación no es muy común, y se debe considerar la variación diaria de la relación A c /T c producto de la variación observada en déficit de presión de vapor.

43 Normalización de la productividad de agua Metabolismo fotosintético

44 TE A NIVEL DE CULTIVO. Involucra  Cambio de CO 2 (A) a biomasa (B)  Composición de la biomasa.  Hay evaporación directa desde el suelo y no todas las hojas transpiran a un potencial.

45 Para un cultivo con IAF  3,0 = presión de vapor a saturación a la temperatura del aire. = Déficit de saturación diario del aire en el período de transpiración (estomas abiertos)

46 k es esencialmente constante excepto por diferencias en c ó b (composición de la biomasa). SOYA  4 x 10 3 P a TRIGO  5 x 10 3 P a MAIZ  12 x 10 3 P a

47 EUA BASADA EN EVAPOTRANSPIRACIÓN  Tr es difícil de medir en forma precisa en el campo por lo que se estima ET. ET= E + T  E no está relacionado a la producción de biomasa por lo que puede variar independientemente de TE

48 TE (G,ET,e) = Si la ET se considera constante en la estación, las integrales pueden eliminarse. Un alto valor de E resulta en baja TE (G,ET,E)

49 La mayoría de las prácticas de manejo de cultivos de secano tienden a minimizar E / ET Rearreglando la ecuación anterior, G E ET

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51 MEJORAMIENTO DE LA EUA 1. Alteraciones bioquímicas (c y b) 2. Fisiología de los estomas. 3. Alteraciones del medioambiente de cultivo 4. Mejoramiento del índice de cosecha 5. Aumento de la proporción del agua transpirada

52 REFERENCIAS www.sap.uchile.cl

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54 Pastos tropicales (maiz, caña de azucar, sorgo) 90% de todas las plantas vasculare s Cactos, Euphorbias Agaves y muchas bromelias (puya)

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56 The relationships between the three year mean of cultivar d 18 Ol and corresponding means of (A) gs measured preanthesis, (B) grain yield, and (C) d 13 C. Lines represent least squares regression; for (A) d 18 Ol = 28.53 – 13.4 gs, r = –0.93, P < 0.001, for (B) d 18 Ol = 29.02 – 0.0114(yield), r = –0.90, P < 0.01, and for (C) d 18 Ol = 101.81 + 2.86d 13 Cl, r = 0.80, P = 0.02. Barbour et al., 2000

57 Sayre et al., 1997

58 Relationship across the whole set of trials between the carbon isotope discrimination of mature grains and grain yield. Each point represents a rainfed or irrigated trial (composed by 25 genotypes and four replicates per genotype) grown in NE Spain or SE Spain. Araus et al., 2003

59 Changes in pre-anthesis and post-anthesis water use as well as in the post/preanthesis ratio due to the earlier anthesis time in the most recente cultivars of wheat Araus et al., 2002

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61 Relationship between mean trial grain yield and the Pearson’s correlation coefficient (r) of the relationship between grain yield and carbon isotope discrimination of mature kernels within the same trial (a). The correlation coefficients of the same relationships after subtracting the effect of DH are also shown (b). Each point represents a trial composed by 25 genotypes and four blocks per genotype. Trials were performed in NE Spain and SE Spain under two moisture regimes (irrigated and rainfed) and over 3 yr (1997–1999). Araus et al., 2003

62 The relationships between the three year mean of cultivar d18Ol and corresponding means of (A) gs measured preanthesis, (B) grain yield, and (C) d13C. Lines represent least squares regression; for (A) d18Ol = 28.53 – 13.4 gs, r = –0.93, P < 0.001, for (B) d18Ol = 29.02 – 0.0114(yield), r = –0.90, P < 0.01, and for (C) d18Ol = 101.81 + 2.86d13Cl, r = 0.80, P = 0.02. Barbour et al., 2000

63 Figure 3. Relationships between mesophyll conductance and (a) photosynthetic rate and (b) stomatal conductance to CO2 for six plants of each of six barley genotypes measured under standard conditions of 650 mmol m-2 s-1 photosynthetically active radiation (PAR) and Ta of 26 °C and Ca of 400 mmol mol-1. The lines are least squares regression across all genotypes: (a) gm = -0.05 + 0.023A r2 = 0.76, P < 0.0001; (b) gm = 0.130 + 0.758 gsc, r2 = 0.58, P < 0.0001. Barbour et al., 2010

64 Targets of Opportunity Light Capture. A principal limitation of efficient photosynthesis is that organisms absorb more light in full sunlight than they can use productively. Lowering leaf absorptivity remains a significant opportunity for improving crop yield (10) although it is worth noting that such highly efficient plants might be at a disadvantage under some conditions, compared with normally pigmented competitors, and could require careful plant husbandry to realize their increased yield.

65 Improving carbon uptake. A major limiting factor in carbon fixation is CO2 transport from the intercellular airspace of leaves to the site of carboxylation within the mesophyll chloroplast, entailing movement across several compartments Introduction of CO2 channels and bicarbonate transporters into photosynthetic cells of C3 plants and even into the mesophyll cells of C4 plants is a logical strategy to improve photosynthetic performance

66 The lower intercellular CO2 concentration that would result from higher photosynthesis would likely speed its diffusive replacement from the outside air, allowing stomata to be open less, with the added benefit of improving water use efficiency. Improving carbon conversion. A major productivity limitation for many phototrophs is photorespiration, an energetically expensive process in which the undesirable oxygenase activity of Rubisco leads to a net loss of fixed carbon and metabolic energy. Nature has evolved several strategies to suppress oxygenation by sequestering R

67 Although this concentrating of CO2 requires an additional investment of ATP, there is an adequate return on this investment in the form of more biomass. A coordinated international effort to introduce this ability into rice has already produced exciting results Smart Canopy. The smart canopy concept envisions an assemblage of plants that interact cooperatively (rather than competitively) at the canopy level to maximize the potential for light harvesting and biomass production per unit land area

68 How could leaves in a “smart” canopy be engineered to behave optimally for productivity, as opposed to success of the individual? Canopy photosynthesis would be increased by deploying a Rubisco with a high catalytic rate in the upper leaves, even at the expense of specificity for CO2 over O2, and replacing Rubisco with a high specificity form in the lower canopy where light is limiting to minimize the diversion of the limiting light energy into photorespiratory metabolism (

69 Thirdly, upper canopy leaves are typically light-saturated, and reaction centers may be limiting. In a smart canopy, the leaves receiving the most light would form small antenna systems feeding many reaction centers. Reaction centers are expensive to maintain and not limiting in low light. Therefore, reaction center numbers should be decreased in low light but antenna sizes increased and pigment composition changed to maximize interception of light, which would be enriched in the green (46)

70 Given the difference in the light and CO2 environments inside a canopy, it would conceptually be beneficial to use different photosynthetic machineries for leaves at the top of the canopy versus lower layers. Considering that C4 assimilation or other carbon-concentrating mechanisms require extra ATP for assimilating CO2, it is preferable to operate such carbon- concentrating mechanisms only in the top canopy layers whereas the light-limited lower region would use only the C3 pathway

71 key improvements will need to be pursued through genetic engineering and synthetic biology guided by well-validated mechanistic models

72 Resumiendo A nivel de hoja WP p es altamente dependiente de c a dado un c i relativamente constante. La relación lineal entre asimilación neta y respiración es uno de las principales variables que permite que WP c tenga naturaleza conservada. La transición de asimilación de canopia a biomasa depende de la composición bioquímica de la biomasa. Qué sucede en plantas con metabolismo fotosintético contrastante? WP b no difiere significativamente entre cultivos de composición similar. En términos generales los valores decrecen desde los cereales, pasando por las leguminosas, hasta las oleaginosas.