1 ELECTROTERAPIA PRÁCTICA: Avances en investigación ClínicaCapítulo 5 RESPUESTAS FISIOLÓGICAS DE LAS CÉLULAS NERVIOSAS Y MUSCULARES EN ELECTROTERAPIA CLÍNICA UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
2 Respuestas fisiológicas de las células nerviosas y muscularesÍndice Estructura y función del tejido nervioso Estructura y función del sistema nervioso Estructura y función del tejido muscular UD. I. Generalidades en electroterapia clínica UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
3 Estructura y función del tejido nerviosoRespuestas fisiológicas de las células nerviosas y musculares Estructura y función del tejido nervioso El sistema nervioso está formado por neuronas, que producen y conducen impulsos electroquímicos, y células de sostén (neuroglia) con funciones de apoyo, tróficas y de protección de las neuronas. Se estima que por cada neurona existen entre 5 y 50 células gliales, y en los últimos años una parte importante de la investigación sobre neurociencia se está centrando en estas células (Purves et al., 2011). UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
4 Respuestas fisiológicas de las células nerviosas y muscularesa. Neurona multipolar del bulbo raquídeo, tinción argéntica. Pueden observarse los somas neuronales con el nucléolo bien marcado. Los axones más largos y las dendritas más cortas. Se aprecian las neurofibrillas en el interior de los somas. b. Astrocitos del cerebro, tinción con sublimado de oro de Cajal. Obsérvese la característica forma de los astrocitos (flechas azules) en forma de estrella y cómo envían sus prolongaciones (flechas verdes) hasta contactar con el vaso sanguíneo (flecha naranja). c. Célula de Purkinje del cerebelo, tinción argéntica. Célula de Purkinje con su característica forma de cesto. La parte superior de la imagen se corresponde con la capa molecular, la inferior con la capa granulosa y la central con la capa de células. (Modificado de Atlas Interactivo de Histología v 0.6. Departamento de Morfología y Biología Celular de la Universidad de Oviedo. GNU General Public License.) UD. I. Generalidades en electroterapia clínica UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
5 Estructura y función del sistema nerviosoRespuestas fisiológicas de las células nerviosas y musculares Estructura y función del sistema nervioso UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
6 Estructura y función del sistema nerviosoRespuestas fisiológicas de las células nerviosas y musculares Estructura y función del sistema nervioso A lo largo del axón se transportan proteínas y otras moléculas por dos mecanismos distintos, y más rápidos que una simple difusión (Goldstein y Yang, ): El flujo axoplásmico, ligeramente más lento, producido por ondas rítmicas de contracción (en las que están implicados filamentos del citoesqueleto) que empujan el citoplasma a partir del cono axónico hacia las terminaciones nerviosas. El transporte axónico, en el que están implicados los microtúbulos, es más rápido y selectivo (Matthews, 2003; Alberts et al., 2008; Hammond, ). UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
7 Respuestas fisiológicas de las células nerviosas y muscularesEl empaquetado de las fibras nerviosas es jerárquico, de forma similar a como ocurre en el tejido muscular. Los axones se organizan en fascículos rodeados de su correspondiente capa de tejido conjuntivo. Cada axón está rodeado por su propia capa de tejido conjuntivo. Varios de estos axones se agrupan en fascículos rodeados por su propia envuelta conjuntiva, cuyo conjunto final será empaquetado por el epineuro. Los vasos sanguíneos discurren entre los distintos fascículos rodeados por el tejido conjuntivo del perineuro. La movilidad y el deslizamiento de las diferentes capas son esenciales para la correcta funcionalidad. UD. I. Generalidades en electroterapia clínica UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
8 Estructura y función del sistema nerviosoRespuestas fisiológicas de las células nerviosas y musculares Estructura y función del sistema nervioso Los gradientes electroquímicos que se establecen en la membrana celular de las neuronas son la base para la producción del impulso eléctrico (Ganong, ; Fox, 2008; Costanzo, 2011; Guyton, 2011). En la neuronas existe una diferencia de potencial de membrana en reposo de unos –70 mV aproximadamente . Cuando se produce un potencial de acción o impulso nervioso, la diferencia de potencial se invierte y llega hasta unos +30 mV. Tanto en el mantenimiento del potencial de reposo como en la generación de los potenciales de acción están implicados los canales iónicos y las bombas de Na+-K+. UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
9 Respuestas fisiológicas de las células nerviosas y muscularesEl ión Na+, debido a su gradiente electroquímico, fluye pasivamente por su correspondiente canal iónico (izquierda) desde el líquido extracelular hasta el líquido intracelular. El sodio será atraído hacia el interior tanto por su gradiente de concentración (existe más sodio fuera que dentro) como por su gradiente eléctrico (hay un mayor número de cationes fuera que dentro). El ión K+ fluye empujado por su gradiente electroquímico desde el líquido intercelular hasta el líquido extracelular (derecha); recuérdese que el K+ es empujado hacia el exterior por su gradiente de concentración (existe más potasio dentro que fuera) y atraído hacia el interior por su gradiente eléctrico (existen más cationes fuera que dentro). La bomba Na+-K+ (centro) restituye los gradientes del ión sodio y del ión potasio. UD. I. Generalidades en electroterapia clínica UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
10 UD. I. Generalidades en electroterapia clínicaA la izquierda (en verde) se muestra el comportamiento de los canales de Na+ regulados por voltaje durante el reposo (arriba), la despolarización (centro) y la repolarización (abajo) de la membrana. A la derecha (en morado) se muestra el comportamiento de los canales de K+ regulados por voltaje durante el reposo (arriba), la despolarización (centro) y la repolarización (abajo). Obsérvese que el mecanismo de inactivación es ligeramente diferente en ambos canales. UD. I. Generalidades en electroterapia clínica UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
11 Estructura y función del sistema nerviosoRespuestas fisiológicas de las células nerviosas y musculares Estructura y función del sistema nervioso La generación del potencial de acción comienza con la fase de despolarización debida a la apertura de los canales de Na+ regulados por voltaje, y a una entrada rápida y masiva de iones sodio al interior celular. La diferencia de potencial de reposo se invierte hasta llegar a los +30 mV. En ese momento, los canales de Na+ se inactivan y los canales de K+ regulados por voltaje se abren, lo que provocará una salida masiva de iones potasio hacia el exterior celular. En consecuencia se retornará a la diferencia de potencial de reposo (repolarización) o incluso se sobrepasará (hiperpolarización). UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
12 Estructura y función del tejido muscularRespuestas fisiológicas de las células nerviosas y musculares Estructura y función del tejido muscular Desde un punto de vista funcional, el tejido muscular, en sentido general, es el encargado de producir movimiento en el organismo. Aunque esa acción del tejido muscular que denominamos contracción es común a todos los tipos de tejido muscular, existen características diferenciadores que nos permiten distinguir tanto estructural como funcionalmente tres tipos de tejido muscular: el esquelético, el cardíaco y el liso (Córdova, 2003; Norman, 2007). UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
13 Respuestas fisiológicas de las células nerviosas y muscularesa. Músculo estriado esquelético, tinción argéntica. Obsérvense la estriación característica y los núcleos desplazados a la periferia de la fibra muscular. Las flechas verdes señalan las bandas I y las flechas rojas las bandas A. b. Músculo estriado cardíaco, tinción con hematoxilina-eosina. Pueden apreciarse las estriaciones características de la fibra (asterisco verde) y los discos intercalares (flechas rojas) que se corresponden con zonas de adhesión de las distintas fibras cardíacas con la presencia de uniones comunicantes (gap junctions) que permiten el acoplamiento eléctrico de las fibras cardíacas. c. Músculo liso del miometrio, tinción con hematoxilina-eosina. Las flechas azules marcan las fibras de músculo liso, con una morfología claramente diferente, sin estriaciones. (Modificado de Atlas Interactivo de Histología v 0.6. Departamento de Morfología y Biología Celular de la Universidad de Oviedo. GNU General Public License.) UD. I. Generalidades en electroterapia clínica UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
14 Respuestas fisiológicas de las células nerviosas y muscularesObsérvese en el esquema que las diferentes capas de tejido conjuntivo forman un continuo que, en última instancia, se relacionará con las proteínas de la matriz extracelular de la fibra muscular (no representadas) y estas a su vez con las proteínas transmembrana (integrinas) que tienen relación estructural y funcional con los complejos proteicos del citoesqueleto de la fibra muscular. UD. I. Generalidades en electroterapia clínica UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
15 Estructura y función del tejido muscularRespuestas fisiológicas de las células nerviosas y musculares Estructura y función del tejido muscular Las fibras musculares se contraen cuando son estimuladas por una neurona motora situada en el asta anterior de la sustancia gris del nivel medular correspondiente. Cada neurona motora aporta inervación a varias fibras musculares que se contraerán de forma simultánea (Silverthorn, 2008; Tortora y Derrickson, 2006). La activación de diferentes neuronas motoras estimulará varios grupos de fibras musculares, lo que permitirá la regulación de la fuerza de contracción de todo el grupo muscular. Cada neurona motora junto con todas las fibras musculares que inerva se denomina unidad motora, y fue descrita por Sherrington en 1906 (Berne y Levy, 1992). UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
16 Estructura y función del tejido muscularRespuestas fisiológicas de las células nerviosas y musculares Estructura y función del tejido muscular A la izquierda, imagen de microscopía óptica con tinción de hematoxilina-eosina de la unión neuromuscular. Los asteriscos señalan las fibras musculares; las flechas verdes, la fibra nerviosa, y las flechas naranjas, las placas motoras. Obsérvese cómo el axón de una misma fibra nerviosa se ramifica terminalmente para ofrecer inervación a diferentes fibras musculares. En el esquema de la derecha puede observarse que los botones sinápticos contactan con la membrana plasmática de la fibra muscular, que, una vez despolarizada, propagará el impulso eléctrico a través de los túbulos T hasta las cisternas. (Imagen de microscopía modificada del Atlas Interactivo de Histología v 0.6. Departamento de Morfología y Biología Celular de la Universidad de Oviedo. GNU General Public License.) UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
17 Respuestas fisiológicas de las células nerviosas y muscularesA la izquierda se muestra la secuencia simplificada de la liberación del neurotransmisor a la hendidura sináptica. La entrada de calcio tras la apertura de los canales de Ca2+ regulados por voltaje dispuestos en la membrana del terminal axonal desencadena una cascada de reacciones enzimáticas dependientes de la calmodulina que activarían las proteínas cinasas que, mediante fosforilación, activarían las proteínas reguladoras de la exocitosis. A la derecha se esquematiza la unión de la acetilcolina (ACh) a los receptores colinérgicos de tipo nicotínico presentes en el sarcolema. Son receptores acoplados a canales iónicos que, tras su apertura, permitirán el paso de iones Na+ y K+. Debido a las diferencias en el gradiente electroquímico de ambos iones, el resultado neto es un aumento de cargas positivas en la región interna del sarcoplasma. La despolarización se propagará a lo largo de la membrana hasta los túbulos T, que a su vez provocarán la apertura de los canales de Ca2+ de las cisternas, con una liberación de Ca2+ al sarcoplasma de la fibra muscular. UD. I. Generalidades en electroterapia clínica UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
18 Estructura y función del tejido muscularRespuestas fisiológicas de las células nerviosas y musculares Estructura y función del tejido muscular Cuando se produce la despolarización en el sarcolema, esta se transmite a través de los túbulos T hasta las cisternas terminales que liberan el Ca2+ al sarcoplasma, iniciando la contracción muscular por deslizamiento de los filamentos de miosina sobre los de actina. El Ca2+ ingresa de nuevo en el retículo sarcoplásmico y en las cisternas por un proceso de transporte activo. UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
19 Respuestas fisiológicas de las células nerviosas y muscularesLos filamentos de actina se representan por las líneas longitudinales finas, y los filamentos de miosina, por las líneas longitudinales gruesas. El sarcómero queda definido por dos discos Z consecutivos. La línea M está compuesta por filamentos proteicos en el centro de las bandas A que unen los filamentos gruesos de miosina. Los filamentos elásticos de titina (no representados) se ubicarían entre la línea M y los discos Z; su función es estabilizar los filamentos gruesos de miosina y ayudar a la recuperación de la longitud muscular en reposo. La nebulina (no representada) es otra proteína accesoria que se extiende desde los discos Z y se alinea con los filamentos de actina. En la zona H solo se encuentran las regiones correspondientes a la subunidad de las colas de miosina. En la zona I solo se solapan filamentos de actina y recoge los discos Z. UD. I. Generalidades en electroterapia clínica UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes
20 Respuestas fisiológicas de las células nerviosas y muscularesLa tensión desarrollada durante la contracción depende directamente de la longitud de los sarcómeros. Cada sarcómero desarrolla una tensión óptima si se encuentra en una longitud óptima antes del inicio de la contracción. Cuando la longitud del sarcómero aumenta por encima de 2,2 μm, la tensión producida por la contracción muscular desciende debido a que se establecen menos puentes entre los filamentos de actina y miosina. Cuando los sarcómeros poseen una longitud menor de 2 μm, también se produce un descenso en la tensión producida por la contracción muscular debido a las interferencias que se ocasionan sobre los puentes entre actina y miosina, posiblemente a causa del aumento de la presión del sarcoplasma y porque las distancias entre los sitios de unión entre actina y miosina aumentan. UD. I. Generalidades en electroterapia clínica UD. I. Generalidades en electroterapia clínica José Ríos Díaz, A. Javier Meroño Gallut y Juan Martínez Fuentes José Ríos-Díaz; Javier Meroño-Gallut; Juan Martínez-Fuentes