1 Etileno La hormona gaseosaTema 19 Etileno La hormona gaseosa

2 Objetivo Conocer los aspectos más relevantes de estos reguladores del desarrollo, que hacen referencia a la estructura química, metabolismo, efectos fisiológicos, rutas de señalización y expresión génica, así como a las aplicaciones comerciales.

3 Contenido Introducción Estructura Metabolismo Efectos fisiológicosMecanismo de acción Aplicaciones comerciales

4 Introducción

5 Un poco de historia… En la antigua China se quemaba incienso en locales cerrados para incrementar la maduración de las peras.

6 La historia del etileno, se remonta al siglo pasado, cuando las ciudades se iluminaban con lámparas de gas. En Alemania, se demostró que el gas que se perdía desde las lámparas era el causante de la desfoliación que ocurría en los árboles que se encontraban en las calles.

7 1901. D. Neljubov observó que plántulas de guisante crecidas en oscuridad en el laboratorio mostraban síntomas que más tarde se denominaron la triple respuesta: acortamiento del tallo, crecimiento lateral y crecimiento horizontal anormal. El etileno procedente de la hulla era el responsable de dicha respuesta.

8 ¿Producen etileno las plantas?1910. Coussin observó que cuando se mezclaban naranjas con bananas en el mismo contenedor, las bananas maduraban prematuramente. 1934. Gane identificó al etileno químicamente como un producto natural del metabolismo de las plantas, y debido a sus efectos sobre el desarrollo de las mismas se le clasificó como una fitohormona.  1935. Crocker propuso que el etileno era la hormona vegetal  responsable de la maduración de los frutos.

9 Considerado como un compuesto menor frente al protagonismo de la auxina en la época, no se retoma una investigación más exhaustiva hasta la introducción en 1959 de técnicas analíticas que permitieran su cuantificación.

10 Estructura

11 Es el alqueno más sencillo Es inflamable Es fácilmente oxidableH H C=C H H Etileno Oxidación del etileno Etileno Oxido de etileno Acido oxálico El etileno, aunque es un gas en condiciones normales de presión y temperatura, se disuelve en cierto grado en el citoplasma de las células.

12 Metabolismo

13

14 Catabolismo Aplicación de 14C2H4CO2 Óxido de etileno Etilenglicol Conjugado del etilenglicol con glucosa El catabolismo del etileno no parece tener un papel importante en la regulación del nivel de hormona

15 Conjugación ACC puede convertirse en:N-malonil ACC con la intervención del malonil CoA Ácido 1-(γ-L-glutamino) ciclopropano 1-carboxílico La conjugación del ACC puede tener un importante papel en el control de la biosíntesis del etileno

16 Factores que influyen en la biosíntesis del etilenoEl etileno puede ser producido por todas las partes de las plantas Tipo de tejido Regiones meristemáticas y nodales Estado de desarrollo Abscisión de la hoja Senescencia de hojas y flores Maduración del fruto Heridas/Estrés Otras fitohormonas

17 1. Estrés Sequía Inundación Frío Abscisión Ozono Senescencia HeridasReparación heridas Resistencia a patógenos Incrementos en los niveles de RNAm ACC sintasa

18 2. Auxinas Incremento en la actividad ACC sintasaRespuestas atribuidas inicialmente a auxina podrían ser debidas al etileno formado inducido por auxina

19 3. Citoquininas CKs aplicadas a plantas etioladas de Arabidopsis aumentan los niveles de etileno causando la triple respuesta La enzima ACC sintasa podría ser la diana de la CK

20 Inhibidores de la síntesis del etilenoAminoetoxy-vinil-glicina (AVG) Acido aminoxiacético (AOA) SAM ACC Cobalto (Co2+) ACC Etileno

21 Inhibidores de la acción del etilenoAg+ aplicada como AgNO3 o Ag(S2O3)23- Altas concentraciones de CO2 Conservación de frutos Inhibidores que bloquean la unión del etileno con el receptor

22 Cuantificación mediante Cromatografía de Gases

23 Efectos fisiológicos

24 La triple respuesta Guisante (Pisum sativum): acortamiento, engrosamiento, y una tendencia al crecimiento horizontal del tallito a medida que la concentración de la hormona aumenta.

25 Maduración del fruto Durante la época de maduración de muchos frutos hay un gran incremento en la respiración celular, manifestado por un mayor consumo de oxígeno. Esta fase se conoce como climaterio, y los frutos que la desarrollan, frutos climatéricos. Los frutos que muestran una maduración gradual, tales como los cítricos, uvas, y fresas, se denominan frutos no climatéricos.

26 Etileno y maduración

27 El etileno y la epinastiaLa curvatura hacia abajo y el enrollamiento que se produce en algunas hojas cuando el lado adaxial (haz) crece más que el lado abaxial (envés) se denomina epinastia. El etileno y altas concentraciones de auxina inducen epinastia. I= Control D= 2 días con etileno

28 El encharcamiento o las condiciones anaerobias que pueden producirse alrededor de las raíces de algunas plantas (tomate, por ejemplo) disparan la síntesis de etileno en el tallo, lo que produce una respuesta epinástica.  Debido a que el agua impide la correcta difusión de oxígeno hasta las células de la raíz, el ACC producido no puede convertirse en etileno en esta zona de la planta, por lo que es transportado al tallo.  En el tallo, al entrar en contacto con el oxígeno, rápidamente se transforma en etileno que es liberado al aire y, como consecuencia, produce los efectos epinásticos en las hojas.

29 Abscisión de la hoja

30 El etileno y el crecimiento de las plántulasEl etileno inhibe la elongación y promueve la expansión lateral de las células. Estos cambios implican una alteración en la disposición de los microtúbulos y de las microfibrillas de celulosa.

31 Inducción de feminidad en flores de plantas monoicasEn los pepinos, el etileno está asociado con la promoción de la feminidad.

32 Senescencia en flores y hojasSenescencia: Conjunto de procesos metabólicos (degradación de clorofilas, proteínas, ARN, etc.) que preceden a la muerte de una célula. Es un periodo que abarca desde la madurez de una parte u órgano de la planta hasta su muerte.

33 Receptores del etilenoSimilares a los receptores bacterianos de dos componentes: un sensor histidina kinasa y un regulador de respuesta, que suele actuar como factor de transcripción Fitocromo y receptor de CKs comparten esta estructura

34 Localización intracelular a nivel de RELa unión etileno-receptor requiere iones cobre

35 Aplicaciones comerciales

36 Es una de las fitohormonas más ampliamente utilizadas en agricultura.El compuesto químico más utilizado es el ethephon o ácido 2-cloroetilfosfónico (nombre comercial Ethrel), en solución acuosa, fácilmente absorbible y transportado al interior de la planta.  Libera etileno lentamente y produce la maduración de manzanas y tomates, así como el cambio de color en cítricos, y acelera la abscisión de flores y frutos.  También se emplea para promover la feminidad en cucurbitáceas. La emanación de etileno en forma de gas de los tejidos vegetales puede afectar a otros tejidos u órganos, por lo tanto se usan compuestos como el permanganato potásico (KMnO4) que atrapan etileno para proceder a su conservación.