1 Fijación biológica de nitrógeno

2 Introducción Aunque el N2 es muy abundante las plantas no pueden asimilarlo. Mediante la FBN los microorganismos que poseen la enzima N2asa fijan el N2 en N combinado. Los rhizobios realizan esta actividad en nódulos radiculares de leguminosas. Relación simbiótica.

3 Interés agronómico Causan un aumento significativo del N combinado en suelos. Leguminosas noduladas poseen ventaja selectiva en suelos pobres. Se utilizan como plantas pioneras para reforestación de zonas áridas y semiáridas. Biofertilizante.

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5 Rhizobios De vida libre (en la rizosfera) SaprófitosSon bacilos móviles, Gram-negativos, con dos capas de pared celular, aeróbicos, motiles, beta(digiere hemoglobina) Contiene un plásmido que codifica información para infección y nodulación

6 Cultivo de rhizobio

7 Factores que hacen a la eficiencia del sistema rhizobio-leguminosaProtección frente a variables ambientales Aporte de esqueletos carbonados Transferencia del N fijado a la planta

8 Fases Requerimientos Observaciones Multiplicación en suelo y raíz Secreciones radicales que estimulan o inhiben Especificidad variable Encurvamiento de pelos radicales Compatibilidad entre planta y rhizobio Entrada de la bacteria Dos hipótesis Invaginación y/o disolución de la pared celular vegetal(enzimas) La planta puede tener factor genético no nodulante. Muy afectada por el ambiente Cordón de infección Sincronismo entre crecimiento de la bacteria pared celular de la planta En nódulos perennes, los cordones son también perennes Formación de nódulos Balance entre factores de crecimiento del rhizobio y la planta Rh- bacteria especifico inhibido por alta temperatura y nitratos Formación de células infectadas Liberación Rh del cordón, sincronismo en el crecimiento de la membrana de célula vegetal y multiplicación del rhizobio Inhibida por factores ambientales y nutricionales que afectan el crecimiento vegetal Formación de bacteroides, síntesis de N2asa y leghemoglobina Intercambio de señales y complementación genética Combinación planta y rhizobios específicos Mantención del tejido nodular con bacteroides Intercambio de metabolitos(H de C, N orgánico) Afectada por altas temperaturas, alto nivel de nitratos, baja humedad

9 Datos cuantitativos Teórico: cada electrón requiere la hidrólisis de 2 ATP ATP para 8 electrones por molécula de N2. Real: más alto debido a la ineficiencia de la N2asa mol de ATP por mol de N2

10 Morfología del nódulo maduroCuatro zonas Cortical Zona meristemática Zona vascular Zona bacteriana o de infección

11 Fisiología de los nódulosFormación controlada por fitohormonas En células colonizadas presencia de: leghemoglobina Enzimas sintetizadas por rhizobios: nitrogenasa e hidrogenasa.

12 Funciones Leghemoglobina: se une al O2Mantener bajo el nivel de O2 (evita dañar la acción de la nitrogenasa) Provisión adecuada de O2 para el metabolismo respiratorio de bacteroides

13 Funciones Hidrogenasa: H2 + X H2X Provee fuente de poder reductorConsume O2 (se protege a la nitrogenasa) Remueve al H2 que es un inhibidor de la fijación de N2

14 Nitrogenasa Cataliza la reducción de N2 a amonio en condiciones anaerobicas Protección frente al O2 : Corteza vegetal como barrera física Leghemoglobina Respiración de bacteroides Hidrogenasa

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18 Factores limitantes en la FBNFactores físico-químicos: pH Temperatura y humedad Salinidad Fuente de carbono y energía Fertilidad del suelo Polución Productos de la fotosíntesis

19 Factores limitantes en la FBNFactores biológicos: Organismos competidores Fagos líticos Bacteriocinas Rhizobiocinas Factor planta

20 Asociaciones actinorrícicasAsociación de raíces con actinomicetes, mayormente del género Frankia Segundo grupo de importancia en FBN Se dan en 24 géneros de plantas de interés agronómico Menos específica que rhizobio-leguminosa

21 Género Familia Myricaceae Myrica Comptonia Betulaceae AlnusCasuarinaceae Gymnostoma Casuarina Allocasuarina Ceuthostoma Eleagnaceae Elaeagnus Hippophae Shepherdia Rhamnaceae Colletia Discaria Kentrothamnus Retanilla Telguenea Trevoa Ceanothus Rosaceae Dryas Purshia Cowaniana Cercocarpus Chamaebatia Coriariaceae Coriaria Datiscaceae Datisca

22 Proceso de infección

23 Proceso de infección

24 Morfología nodular Compuesto de unidades elementales: lóbulos nodulares. Persiste de 5 a 10 años. Cada lóbulo es una raíz lateral modificada.

25 Frankia asociada a un Aliso