1 Gibereliny The images are of wild-type and GA-deficient pea, the active gibberellin GA1, and a sprouting barley seed.

2 Choroba Bakanae (Gibberella fujikuroi)Gibereliny zidentyfikowano jako związki wytwarzane przez grzyby, które powodują wydłużanie pędu Infekowane, superdługie rośliny Choroba Bakanae (Gibberella fujikuroi) Roślina zdrowa Choroba Bakanae oznacza “ogłupiała siewka”, zainfekowane rośliny wydłużają się zbyt szybko i nie są w stanie utrzymać pionowej pozycji ; są także męskosterylne. Giberelina (GA3) Photo source: Nigel Cattlin, Visuals Unlimited, Inc.

3 Gibereliny zidentyfikowano później jako endogenne regulatory wzrostu roślinRozwój wielu owoców bez nasion wymaga traktowania giberelinami Groch karłowaty Mendla ma defekt w syntezie giberelin Groch normalny Gibereliny promują wydłużanie pędu i kiełkowanie nasion. U niektórych roślin promują kwitnienie i dojrzewanie owoców Niektóre rośliny traktuje się inhibitorami syntezy giberelin w celu wywołania karłowatości przeciwdziałającej wyleganiu The large image shows wheat lodging. Lester, D.R., Ross, J.J., Davies, P.J., and Reid, J.B. (1997) Mendel's stem length gene (Le) encodes a gibberellin 3[beta]-hydroxylase. Plant Cell 9: ; Wheat mage courtesy of Mary Burrows, Montana State University, Bugwood.org; Clementine photo by Azcolvin429.

4 Biosynteza giberelin Klasa: diterpenyC D A B Klasa: diterpeny Pozycja 19 Gibereliny są syntetyzowane z acetylo-CoA via kwas mewalonowy, z którego po usunięciu H2O i CO2 oraz przyłączeniu dwóch reszt ortofosforanowych powstaje pirofosforan izopentenylu, a następnie pirofosforan dimetyloalilu. Z obu tych związków powstaje pirofosforan geranylu, do którego przyłącza się pirofosforanem izopentenylu, co prowadzi do powstania pirofosforanu farnezylu. Przyłaczenie kolejnego pirofosforanu izopentenylu prowadzi do powstania pirofosforan geranogeranylu. Zamknięcie pierścienii A i B prowadzi do powstania pirofosforanu kopalilu, a kolejne zamknięcia pierścieni C i D – do ent-kaurenu. Następnie grupa metylowa w pozycji 19 zostaje utleniona do grupy karboksylowej, a pierścień B ulega przekształceniu z sześciowęglowego pięciowęglowego, co. Prowadzi do aldehydu gibereliny GA12, bezpośredniego prekursora dla wszystkich giberelin.

5 Szlak izoprenoidowy - wczesne etapy biosyntezy GA

6 Drugigi etap – od ent-kaurenu do GA

7 Lokalizacja szlaku biosyntezy GA jest złożonaStadium 1 - proplastydy Stadium 2 - endomembrany Stadium 3 - cytoplazma Aktywne GA Hedden, P., Proebsting, W.M. (1999) Genetic analysis of gibberellin biosynthesis. Plant Physiol. 119: ; Helliwell, C.A., Chandler, P.M., Poole, A., Dennis, E.S., and Peacock, W.J. (2001). The CYP88A cytochrome P450, ent-kaurenoic acid oxidase, catalyzes three steps of the gibberellin biosynthesis pathway. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98: , Copyright 2001 National Academy of Sciences USA.

8 Procesy w biosyntezie GACPS = Syntetaza difosforanu kopalilu KS = Syntetaza kaurenu Stadium 2 - endomembrany Stadiu 3 - cytoplazma CPS GGPP CPP KS ent-kaurene ent-kaurenoic acid GA12 GA53 KO KAO GA 20-oxidase GA 13-hydroxylase GA9 GA20 GA4 GA1 Stadium 1 - proplastdy Aktywne GAs GA 3-oxidase KO = Oksydaza kaurenu KAO = Oksydaza kwasu ent-kaurenowego

9 Geny ścieżki giberelinowej miały kluczowy udział w „zielonej rewolucji”Ogromny skok ilościowy plonów (Zielona Rewolucja) w 20tym wieku był wynikiem zwiększenia nawożenia i wprowadzenia półkarłowatych odmian zbóż. Odmiany półkarłowate alokują więcej energii w produkcję nasion niż we wzrost łodygi i są bardziej odporne na wyleganie Please note – this is a photo illustration I assembled from the two images cited on the slide. Wybitny hodowca roślin i laureat Nobla Norman Borlaug Photos courtesy of S. Harrison, LSU Ag center and The World Food Prize. 9

10 Podobna sytuacja występuje w wypadku genów KO lub KAOGen LH koduje oksydazę ent-kaurenu (KO) ent-kaurene ent-kaurenoic acid GA12 KO KAO U grochu gen NA koduje oksydazę kwasu ent-kaurenowego (KAO) Davidson, S.E., Elliott, R.C., Helliwell, C.A., Poole, A.T., and Reid, J.B. (2003). The pea gene NA encodes ent-kaurenoic acid oxidase. Plant Physiol. 131: Davidson, S.E., Smith, J.J., Helliwell, C.A., Poole, A.T., and Reid, J.B. (2004). The pea gene LH encodes ent-kaurene oxidase. Plant Physiol. 134:

11 Gibereliny regulują wzrostDziki mutant le w biosyntezie giberelin Mendel badał mutanta grochu (le), w którym nastąpiła utrata funkcji genu kodującego oksydazę GA3 , co obniżyło poziom GA i spowodowało karłowatość roślin. Aktywny Dezaktywacja Lester, D.R., Ross, J.J., Davies, P.J., and Reid, J.B. (1997) Mendel’s stem length gene (Le) encodes a gibberellin 3-hydroxylase. Plant Cell 9:

12 Mutanty utraty funkcji w CPS lub KS są silnie karłowateDziki i karłowaty ryż GGPP WT oscps-1 osks-1 CPS CPP KS ent-kaurene Te wczesne enzymy są kodowane poprzez jeden, najwyżej dwa geny, mutanty mają więc silnie obniżony poziom GA In the central picture the dwarf oscps-1 and osks-1 mutants are so small they are difficult to see; larger images of these plants are shown to the right. Rice (Oryza sativa) genes often start with “Os” to indicate they are from rice. Sakamoto, T., et al. (2004). An overview of gibberellin metabolism enzyme genes and their related mutants in rice. Plant Physiol. 134:

13 Enzymy późniejszych etapów szlaku są kodowane przez wiele genów z różnymi wzorami ekspresjiGA12 GA53 GA 20-oxidase GA 13-hydroxylase GA9 GA20 GA4 GA1 Aktywne GA Odmiana ryżu semidwarf1 z zielonej rewolucji ma mutację w GA20ox wyrażanym w pędach, ale nie w tkankach rozrodczych, dając zwiększona wydajność plonu GA 3-oxidase Imaage courtesy of M. Matsuoka. Sasaki, A., Ashikari, M., Ueguchi-Tanaka, M., Itoh, H., Nishimura, A., Swapan, D., Ishiyama, K., Saito, T., Kobayashi, M., Khush, G. S., Kitano, H. and Matsuoka, M. (2002) A mutant gibberellin-synthesis gene in rice. Nature 416, (6882)

14 GA mogą być dezaktywowane przez szereg różnych enzymówHO GA2ox CH3 GA4 Wydłużone najwyzsze międzywęźle (EUI) Metylotransferaza GA (GAMT) The chemical modification carried out by these enzymes to deactivate GA4 are shown in red.

15 GA określa się jako „ inhibitor inhibitora”Samochód nie stacza się z górki na zaciągniętym hamulcu Zwolnienie hamulca, wyłącza inhibitor pozwalając innej sile (grawitacji) na poruszenie samochodu. GA sama w sobie nie promuje wzrostu, hamuje za to inhibitory wzrostu (zwalnia hamulec).

16 GA: synteza i homeostazaSzlak biosyntezy GA w roślinach ustalono głównie poprzez analizę pozbawionych GA karłów – było to jedno z pierwszych zastosowań „chemicznej genetyki”. Wild type Wild type + GA dwarf-1 dwarf-1 + GA W 1956, B.O. Phinney odkrył, że pewne karłowate mutanty kukurydzy można odwrócić przez traktowanie ich GA The use of genetics to elucidate biosynthetic pathways had been described earlier by Beadle and Tatum. For an animated tutorial of Beadle and Tatum’s work see Phinney, B.O. (1956). Growth response of single-gene dwarf mutants in maize to gibberellic acid. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 42:

17 Karłowatość może być wywołana nadekspresją enzymu dezaktywującego GA, GA 2-oksydazyFormy nieaktywne WT Arabidopsis Tytoń GA2ox GA12 GA53 GA 20-oxidase GA 13-hydroxylase GA 2-oxidase GA9 GA20 GA4 GA1 GA 3-oxidase Różne GA2ox mogą działać z różną preferencją na aktywne GA lub ich nieaktywne prekursory, z różnym skutkiem dla rozwoju rośliny Schomburg, F.M., Bizzell, C.M., Lee, D.J., Zeevaart, J.A.D., and Amasino, R.M. (2003). Overexpression of a novel class of gibberellin 2-oxidases decreases gibberellin levels and creates dwarf plants. Plant Cell 15:

18 Biosynteza i dezaktywacja GA są ściśle kontrolowaneAuxin Aktywne GA hamują syntezę i stymulują deaktywację GA Auksyna wzmaga syntezę GA Temperatura i światło regulują GA3ox Większość tych genów jest wyrażana w sposób tkankowo-specyficzny Thomas, S.G., Phillips, A.L., and Hedden, P. (1999). Molecular cloning and functional expression of gibberellin 2- oxidases, multifunctional enzymes involved in gibberellin deactivation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96: Copyright 1999 National Academy of Sciences, USA.

19 Paclobutrazol hamuje syntezę GA0 M PAC 1 M PAC 5 M PAC 25 M PAC Arabidopsis traktowane zwiększającymi się dawkami paclobutrazolu (PAC) Paclobutrazolu używa się do spryskiwania roślin w celu hamowania syntezy GA, co przeciwdziała rozrostowi gałęzi bocznych (np. u drzew owocowych) Adapted from Rieu, I., et al. (2008). Genetic analysis reveals that C19-GA 2-Oxidation is a major gibberellin inactivation pathway in Arabidopsis. Plant Cell 20:

20 Synteza i homeostaza GA - podsumowanieMutanty w syntezie GA są karłowate, mogą u nich występować lub nie zakłócenia w rozwoju generatywnym Poziom aktywnych GA jest kontrolowany przez regulację ich syntezy i deaktywacji. GA przemieszcza się w tkankach, ale mechanizmy jej transportu są nieznane. Kontrola metodami chemicznymi lub genetycznymi akumulacji aktywnych GA przyczynia się znacząco do wydajności produkcji roślinnej w rolnictwie

21 Szlak sygnałowy GA Niskie GA GA Wysokie GABrak transkrypcji Receptor GA Białko DELLA Czynnik transkryypycjny odpowiadający na GA GA DELLA Wysokie GA Transmkrypcja Promocja wzrostu Proteoliza Białka DELLA hamują wzrost, GA indukuje proteolizę DELLA. Reprinted from Davière, J.-M., de Lucas, M., and Prat, S. (2008) Transcription factor interaction: a central step in DELLA function. Curr. Opin. Genet. Devel. 18: 295–303.with permission from Elsevier

22 Gen „zielonej rewolucji” wpływa na stabilność DELLAGA DELLA Typ dziki Transkrypcja Locus Rht1 pszenicy koduje białko DELLA . Allel karłowatości nie ma domeny DELLA i jest odporny na proteolizę GA allel rht1 Rht1 rht1 rht1 Reprinted by permission of Macmillan Publishers, Ltd. Peng, J., et al. (1999) 'Green revolution' genes encode mutant gibberellin response modulators. Nature 400:

23 Percepcja (odbiór) i sygnalizacjaGA dezaktywuje inhibitory DELLA Bez inhibitorów DELLA, roślina może odpowiadać na czynniki promujące wzrost DELLA GA

24 Konstytutywna sygnalizacja GAOdpowiedzi GA Mutant w biosyntezie Mutant w odpowiedzi Brak sygnalizacji GA Konstytutywna sygnalizacja GA Harberd, N.P., Belfield, E., and Yasumura, Y. (2009). The angiosperm gibberellin-GID1-DELLA growth regulatory mechanism: How an “inhibitor of an inhibitor" enables flexible response to fluctuating environments. Plant Cell 21:

25 Arabidopsis ma trzy redundantnie działające geny GID1WT gid1a-1 gid1b-1 gid1c-1 Mutanty pojedyncze Mutant potrójny Podobnie jak w ryżu, mutant nie posiadający GID jest niewrażliwy na GA Any of the single mutants in Arabidopsis show normal growth and GA response, indicating that there is functional redundancy. The triple mutant is tiny, and indicated by the arrow in the left figure. Griffiths, J. et al. (2006) Genetic characterization and functional analysis of the GID1 gibberellin receptors in Arabidopsis. Plant Cell18: 3399–3414.

26 Ekspresja GID1 jest negatywnie regulowana przez GAGA3ox1 Odpowiedź GA hamuje ekspresję genów swojej biosyntezy (np. GA3ox) i odpowiedzi (np. GID1a,b,c); jest to ważna kontrola przez ujemne sprzężenie zwrotne GID1 Griffiths, J. et al. (2006) Genetic characterization and functional analysis of the GID1 gibberellin receptors in Arabidopsis. Plant Cell18: 3399–3414.

27 Receptor GID1 wiąże się do białek DELLAOddziaływania zaobserwowano za pomocą „Bimolecular Flourecence Complementation assay”, BIFC GRAS is a conserved domain of DELLA proteins Reprinted by permission from Macmillan Publishers, Ltd: Nature. Murase, K., Hirano, Y., Sun, T.-p., and Hakoshima, T. (2008). Gibberellin-induced DELLA recognition by the gibberellin receptor GID1. Nature 456: , Copyright 2008; Reprinted from Sun, T.-p. (2011). The molecular mechanism and evolution of the GA GID1 DELLA signaling module in plants. Curr. Biol. 21: R338-R345 with permission from Elsevier.

28 BiFC

29 Domena DELLA jest niezbędna dla wiązania GID1Usunięcie domeny DELLA powoduje karłowaty fenotyp niewrażliwy na GA. W mutancie gai nie ma domeny DELLA Dziki gai GRAS Peng, J., and Harberd, N.P. (1993). Derivative alleles of the Arabidopsis Gibberellin-Insensitive (gai) mutation confer a wild-type phenotype. Plant Cell 5: ;

30 Geny kodujące DELLA wywarły wielki wpływ na rolnictwoPszenica dzika Pszenica reduced-height1 Gen „zielonej rewolucji” reduced height1 z pszenicy koduje zmutowana formę DELLA Reprinted by permission of Macmillan Publishers, Ltd. Peng, J., et al. (1999) 'Green revolution' genes encode mutant gibberellin response modulators. Nature 400:

31 GA indukuje degradację białka DELLA(niespecyficzne tło) Białko RGA (DELLA) protein jest specyficznie degradowane w obecności GA. Paclobutrazol (PAC) hamuje akumulację GA i bezpośrednio stabilizuje RGA GFP-RGA oglądane w jadrach kom. korzenia GFP-RGA The top panel shows a western blot to examine protein levels; the upper band is the DELLA protein RGA fused to GFP. Note that the lower band in the image is a protein that non-specifically reacts with the antibody used. The lower panel shows accumulation of GFP-RGA in the nuclei of root tip cells. The amount of protein shown in the blot corresponds to the brightness of the fusion protein in the images. Silverstone, A.L., Jung, H.-S., Dill, A., Kawaide, H., Kamiya, Y., and Sun, T.-p. (2001). Repressing a repressor: Gibberellin-induced rapid reduction of the RGA protein in Arabidopsis. Plant Cell 13:

32 SLEEPY/GID2 jest składnikiem kompleksu ligazy ubikwityny SCFSLY1/GID2SLY1 lub GID2 CUL1 SKP1 Białko F-box Kompleks SCF Kompleks SCF ligazy ubikwitynowej (Od: SKP1, CUL1 i białka F-box) Cel Ubikwityna Proteoliza Kompleks SCFSLY1/GID2 naznacza białka DELLA do ubikwitynacji i proteolizy

33 DELLA w kompleksie z GID1 są rozpoznawane przez białka F-boxZwiązanie z F-box prowadzi do rozpadu proteolitycznego G R S A Reprinted from Sun, T.-p. (2011). The molecular mechanism and evolution of the GA GID1 DELLA signaling module in plants. Curr. Biol. 21: R338-R345 with permission from Elsevier.

34 Szlak ubikwityny/26S proteasomuSzlak zaczyna się od zależnej do ATP aktywacji ubikwityny przez E1, po której następuje jej przeniesienie na E2 i, ostatecznie, przyłączenie ubikwityny do białka docelowego z udziałem lub bez udziału E3. Po utworzeniu koniugatu zawierającego łańcuch cząsteczek ubikwityny (Ubs), jest on albo rozpoznawany przez 26S proteasom i degradowany w procesie zależnym od ATP, albo dekomponowany przez enzym deubikwitynujący (DUBs), który usuwa ubikwitynę i pozostawia nienaruszone białko. K - lizyna

35 Organizacja i struktura kompleksów ligazy E3 w asocjacji z pośredniczącym kompleksem E2-ubikwityna(a) HECT, (b) Ring/U-box, (c) SCF i (d) anaphase-promoting complex (APC) E3s. (b) Proponowana struktura motywu Ring-finger. Pozycje 4 i 5 zawierają histydyny klasie Ring H2, natomiast w klasie Ring HC, pozycja 4 zawiera histydynę a pozycja 5 – cysteinę. Strzałki wskazują szlak przekazywania ubikwityny na dostępne lizyny, przez kompleks E2.

36 Organizacja i struktura 26S proteasomu

37 Złożoność i specyfika systemu Ub/26S u Arabidopsis zależy od rodziny enzymów klasy E3Białko Liczba genów Ub E E2 i typu E E3 Hect SCF F-box RBX-Cullin-ASK Ring finger U-box APC >20 DUBS 26S proteasome 20S CP 19S RP W sumie:

38 Model: GA indukuje odbywającą się za pośrednictwem SCF proteolizę białek DELLAWierzchołek korzenia pokazujący GFP-DELLA w nieobecności i obecności egzogennej GA The images on the right show GFP-DELLA accumulation in root tips without and with GA. Harberd, N.P., Belfield, E., and Yasumura, Y. (2009). The angiosperm gibberellin-GID1-DELLA growth regulatory mechanism: How an “inhibitor of an inhibitor" enables flexible response to fluctuating environments. Plant Cell 21:

39 Nie tylko proteoliza jest zaangażowana w regulację DELLAMutant spindly (spy) wykazuje zwiększoną wrażliwość na GA . SPY koduje transferazę N-acetylglukozaminy. Być może modyfikacja GlcNac aktywuje działanie DELLA Aktywność DELLA jest także regulowana przez fosforylację Jacobsen, S. E. and Olszewski, N. E. (1993) Mutations at the SPINDLY locus of Arabidopsis alter gibberellin signal transduction. Plant Cell 5: ; Harberd, N.P., Belfield, E., and Yasumura, Y. (2009). The angiosperm gibberellin-GID1-DELLA growth regulatory mechanism: How an “inhibitor of an inhibitor" enables flexible response to fluctuating environments. Plant Cell 21:

40 Badania pokazujące, że DELLA mogą wpływać na wzrost przez działanie na inne białkaPIF3/4 + GA See for example Cao et al, (2006) Plant Physiol 142: 509 – 535, and Gallego-Bartolomé et al., (2011) PloS ONE 6: e23918. Również inne badania wskazują, że DELLA działają przez wpływ na poziomie transkrypcji Reprinted from Davière, J.-M., de Lucas, M., and Prat, S. (2008) Transcription factor interaction: a central step in DELLA function. Curr. Opin. Genet. Devel. 18: 295–303.with permission from Elsevier

41 Oddziaływania GID1 – GA - DELLA wykształciły się stosunkowo niedawno w ewolucjiRepresja wzrostu przez DELLA wykorzystywana jest u roślin nasiennych do kontroli kiełkowania, jak również odpowiedzi na stres See also Sun, T.-p. (2011). The Molecular Mechanism and Evolution of the GA GID1 DELLA Signaling Module in Plants. Current biology : CB. 21: R338-R345. Reprinted from Yasumura, Y., Crumpton-Taylor, M., Fuentes, S., Harberd, N.P. (2007). Step-by-step acquisition of the gibberellin-DELLA growth-regulatory mechanism during land-plant evolution. Curr. Biol. 17: 1225–1230 with permission from Elsevier.

42 Percepcja i sygnalizacja - podsumowaniaReceptor GA GID1 tworzy kompleks z inhibitorami Della poprzez domenę „DELLA” Rośliny wyrażające stabilna zmutowaną formę białka bez domeny DELLA są niewrażliwe na GA i karłowate Rośliny z mutacją utraty funkcji DELLA wykazują nadwrażliwość na GA DELLA mogą bezpośrednio wiązać czynniki transkrypcyjne lub ich regulatory, i wpływać przez to na ich funkcje.

43 Ogólny schemat homeostazy i sygnalizacji GABiosynteza Dezaktywacja Białka DELLA Odpowiedzi wzrostowe Degradacja DELLA GID1 Ten prosty system podlega ścisłej regulacji przez liczne sprzężenia zwrotne Image courtesy of Peter Hedden

44 Rola GA w całościowej fizjologii roślinGA kontrolują wzrost i wydłużanie przez ekspansję komórek i ich podziały GA pośredniczą w odpowiedzi na stresy poprzez białka DELLA GA promują kiełkowanie nasion i mobilizzację rezerw GA promują kwitnienie

45 GA kontrolują wzrost i wydłużanie przez ekspansję komórek i ich podziałyEkspanska komórek Podziały komórek Ekspansja komórek GA indukują ekspresję regulatorów cyklu podziałowego – białek zwanych cyklinami GA promują wydłużanie poprzez rozluźnianie ścian komórkowych i stabilizowanie orientacji mikrotubul kortykalnych, które ukierunkowuja wzrost

46 (inhibitor syntezy GA)GA promują wzrost poprzez stabilizację orientacji mikrotubul kortykalnych Zahamowanie syntezy GA zakłóca ułożenier mikrotubul kortykalnych, GA je przywfraca Kontrola Uniconazole (inhibitor syntezy GA) + GA Okrężne mikrotubule kortykalne promują jednokierunkowy wzrost elongacyjny The figure on the right shows immuolocalization of microtubules. In control or GA treated cells they show a typical hoop-like pattern around the circumference of the cell (as shown in the cartoon on the left). This arrangement of microtubules is disrupted under conditions of reduced GA levels. Inada, S. and Shimmen, T. (2000). Regulation of elongation growth by gibberellin in root segments of Lemna minor. Plant Cell Physiol 41: , by permission of the Japanese Society of Plant Physiologists.

47 W stresie zasolenia, obniżenie odpowiedzi na GA zwiększa przeżywalnośćTraktowanie GA obniża przeżywalność roślin rosnących w obecności NaCl 170 mM NaCl The white tissues are dead or dying as a result of NaCl treatment. Magome, H., S. Yamaguchi, et al. (2004). dwarf and delayed-flowering 1, a novel Arabidopsis mutant deficient in gibberellin biosynthesis because of overexpression of a putative AP2 transcription factor. Plant J. 37:

48 Wzrost i stres środowiskowy: DELLE integrują różne sygnałyZanurzenie Funkcje DELLA Przeżywalność dzięki zahamowaniu wzrostu Stres zasolenia Sub1A Etylen Stres chłodu

49 GA i ABA działają antagonistycznie w kontroli kiełkowania nasionMobilizacja rezerw Ekspansja komórek ABA GA Kiełkowanie nasion wymaga eliminacji ABA i produkcji GA w celu promowania wzrostu i stymulacji rozkładu materiałów zapasowych w nasieniu. ABA promuje tolerancje na odwodnienie i spoczynek Kiełkowanie

50 Kiełkowanie wymaga integracji różnych sygnałówCzynniki hamujące ABA RGL2 (DELLA) ABI5 (TF) PIL5 (TF) SPT (TF) Czynniki promujące Światło Stratyfikacja w chłodzie GA Oh, E,, et al. (2007). PIL5, a phytochrome-interacting bHLH protein, regulates gibberellin responsiveness by binding directly to the GAI and RGA promoters in Arabidopsis seeds. Plant Cell 19:

51 Białko DELLA RGL2 promuje syntezę i sygnalizację ABAKiełkowanie ABI5 WT rgl2 ABI5-OX RGL2 jest negatywnym regulatorem kiełkowania, promuje syntezę ABA i aktywuje czynnik transkrypcyjny ABI5 GA RGL2 ABA Piskurewicz, U., Jikumaru, Y., Kinoshita, N., Nambara, E., Kamiya, Y., and Lopez-Molina, L. (2008). The gibberellic acid signaling repressor RGL2 inhibits Arabidopsis seed germination by stimulating abscisic acid synthesis and ABI5 activity. Plant Cell 20:

52 U niektórych roślin, GA mają udział w kontroli czasu kwitnieniaSygnały promujące kwitnienie Fotoperiod GA Sygnały hamujące kwitnienie Etylen Stres Białka DELLA

53 U Arabidopsis, rośliny długiego dnia, GA są niezbędne do kwitnienia w krótkim dniuMutant w syntezie GA, ga1-3 po113 dniach wzrostu w krótkim dniu , wciąż nie kwitnie! Under non-inducing short day (SD) photoperiods, the GA-deficient mutant ga1-3 does not flower unless treated with exogenous GA. Wilson, R.N., Heckman, J.W., and Somerville, C.R. (1992). Gibberellin is required for flowering in Arabidopsis thaliana under short days. Plant Physiol. 100:

54 GA przełamuje wymóg długości dnia jako promotora kwitnieniaControl U niektórych roślin wymagających długiego dnia do kwitnienia, GA promuje kwitnienie w krótkim dniu Samolus parviflorus (jarnik solankowy) hodowany w krótkim dniu bez- lub z traktowaniem GA. Gibberellin Lang, A. (1957). The effect of gibberellin upon flower formation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 43:

55 Fotoperiod i GA działają w osobnych, ale zbiegających się szlakachDługi dzień GA FT SOC1 LFY DELLA FT, SOC1 i LFY są czynnikami transkrypcyjnymi, które kontrolują przejście do kwitnienia.

56 GA, poprzez receptor GID1 i DELLE, oddziałują z innymi czynnikami endo- i egzogennymiPD, degradacja białek; PPI, oddziaływanie białko-białko; TC, transkrypcja The GA–GID1–DELLA regulatory module is highlighted in orange. Signals that promote bioactive GA accumulation are labeled in blue, whereas signals that reduce GA levels are highlighted in purple. DELLA interacts directly with multiple regulatory proteins (PIFs, SCL3, ALC and JAZs; highlighted in green) to mediate crosstalk between GA and other signaling pathways (light and JA signaling, and root and fruit patterning). Activation or inhibition could be via different modes of action: PD, protein degradation; PPI, protein–protein interaction; TC, transcription. SAM, shoot apical meristem; ABA, abscisic acid; JA, jasmonic acid. Reprinted from Sun, T.-p. (2011). The molecular mechanism and evolution of the GA GID1 DELLA signaling module in plants. Curr. Biol. 21: R338-R345 with permission from Elsevier.

57 Efekty fizjologiczne - podsumowanieGA przyczyniają się do wzrostu i wydłużania poprzez podziały komórkowe i elongację DELLE mogą hamować wzrost, co zwieksza tolerencje na stres GA i ABA działają przeciwstawnie na kiełkowanie nasion, poprzez wpływ na DELLE i biosyntezę obu hormonów GA mogą promować kwitnienie, lecz ten efekt jest także pod wpływem bodźców z innych ścieżek sygnałowych działających poprzez DELLE

58 Podsumowanie działania GAPula aktywnych GA Pula białek DELLA Synteza Deaktywacja Inne sygnały Biologiczne funkcje GA dokonują się głównie poprzez ich wpływ na białka DELLA Białka DELLA są również kontrolowane przez inne sygnały, w tym światło, stresy bio- i abiotyczne oraz inne hormony Funkcje białek DELLA obejmują także kontrolę czynników transkrypcyjnych activity