1 Gomez, M.D. 1, Valera, M. 1 Molina, A. 2, Menendez-Buxadera, A. 2 1 Dpto. Ciencias Agroforestales. ETSIAM. Universidad de Sevilla. 2 Dpto. Genética. Facultad de Veterinaria. Universidad de Córdoba.

2 ESTRÉS: Combinación de respuestas fisiológicas y biológicas de un individuo a circunstancias nuevas o amenazadoras. ESTRÉS TÉRMICO: Conjunto de fuerzas relacionadas con las temperaturas altas que producen cambios en el individuo para evitar una disfunción fisiológica y adaptarse mejor al medio (Kadzere et al., 2002). Puede influir negativamente en el comportamiento, en la producción y, consecuentemente, en la economía del sector ganadero.

3 EN LOS ÉQUIDOS: Principales causas de estrés: transporte, ejercicio, laminitis y cambios en temperatura y humedad ambiental (Foreman y Ferlazzo, 1996). Escasas referencias disponibles sobre la influencia del clima. Pero se sabe que: Con alta temperatura y baja humedad, se afecta el rendimiento deportivo (Harris et al., 1995; Geor et al., 2000). Si el individuo no puede bajar su temperatura interna a niveles adecuados, se afecta su rendimiento (Marlin et al., 1996; Ott, 2005). Existe zona de confort entre 5-25ºC (Morgan, 1996). Aunque pueden competir de manera segura a temperaturas >40ºC, existen importantes riesgos de agotamiento y golpe de calor (Jefcott y Kohn, 1999; Kohn et al., 1999). Exposiciones repetidas a ejercicio-estrés térmico durante días, mejoran las capacidades de ejercicio de los animales, reducen la temperatura basal y la tensión fisiológica (Geor et al., 2000).

4 La adaptación es muy importante para la salud y el rendimiento en atletas humanos y animales en condiciones de calor. En animales productivos, sobre todo con alto valor genético, la adaptación ambiental es necesaria para alcanzar el equilibrio entre producción, almacenamiento y eliminación de calor (Paludo et al., 2002).

5 Principal área de cría en Baleares, con 98,53% del censo total, principales núcleos de actividad y concentración de hipódromos para trote. CABALLO TROTADOR ESPAÑOL En España, las carreras de trote son populares desde principios del siglo XX hasta nuestros días. Los caballos participantes son CTE y trotador francés (acuerdos entre federaciones y proximidad geográfica). Mientras los sementales son animales seleccionados de otras poblaciones de trotadores (importación de animales vivos y semen).

6 CABALLOS PARA EL TROTE: Las carreras de trote son la actividad más común en la industria del caballo deportivo en países de clima frío de Europa, donde se crían principalmente estas razas (Langlois, 1994). Pero también es un deporte importante en áreas mediterráneas, como Italia y España. El CTE es una población compuesta de otras razas para el trote, como ocurre en otros países (Arnason, 2001), ya que la inseminación artificial es la práctica reproductiva más usada (Gómez et al., 2010ª).

7 CONSIDERANDO QUE: La mayoría de reproductores extranjeros usados en España son seleccionados y criados en países fríos (Francia, USA o Suecia). Existe una importante variación genética en la respuesta a las variaciones térmicas en bovino (Ravagnolo y Miszal, 2000), caprino (Menendez-Buxadera et al., 2012), ovino (Finocchiaro et al., 2005) y porcino (Bloemhof et al., 2008). ES NECESARIO evaluar la influencia de los cambios en la temperatura ambiental (T) sobre el rendimiento deportivo en CTE.

8 DATOS DE RENDIMIENTO: Tiempos, ganancias y clasificación final (bases de datos oficiales de la Federación Nacional de Trote). DATOS AMBIENTALES: De cada animal y carrera: fecha, hipódromo, distancia, tipo de salida, carrera, conductor, fecha de nacimiento, sexo, etc. Del clima: Tmax y Tmin del día de carrera, y Tmed durante la carrera (información de estaciones meteorológicas más cercanas a hipódromos (3-25km)). DATOS GENEALÓGICOS: Del Libro Genealógico oficial (gestionado por ASTROT) incorporando todos los ancestros conocidos para cada animal en participación (al menos 4 generaciones).

9 289.988 registros 104.125 registros DATOS DE RENDIMIENTO: Variable seleccionada: tiempo por kilómetro (TPK). DATOS AMBIENTALES: De cada animal y carrera: hipódromos (7), animal (3.772), conductor (1.402), edad (3*) y distancia (3**). *Edad (3): animales jóvenes ( 8 años). **Distancia de carrera (3): cortas ( 2200m). Del clima: Tmed durante la carrera (Tcar). DATOS GENEALÓGICOS: Del Libro Genealógico oficial: 9.918 animales, hijos de 916 sementales (282 participantes) y 2.151 yeguas (701 participantes). 7.653 carreras 1990-2010

10 PROCEDIMIENTOS ESTADÍSTICOS PARA ESTUDIAR LA RESPUESTA DE TPK EN LOS DIFERENTES NIVELES DE Tcar 1.General Fixed Linear Model: Efectos fijos: Grupos contemporáneos de fechacarrera-hipódromo-distancia (3.295) Edad del animal (3) Sexo (2) Las medias mínimo cuadráticas han permitido ver la evolución de Tcar y TPK en el tiempo y para elegir el modelo más adecuado.

11 2. Mixed Linear Model: Se utilizo el ASReml 3 y un procedimiento paso a paso comparando modelos donde se asume o no la existencia de variaciones a lo largo de la trayectoria de la temperatura durante la carrera. Sexo Edad-experiencia Año-estac-hipo Tipo de salida Covariable fija (orden 2) que representa la respuesta media de la población en escala de T Efecto genético aleatorio (orden 1) Efecto ambiental permanente del animal Efecto ambiental permanente aleatorio del conductor (orden 1) Residual

12 Figura 1. Evolución de las diferentes medidas de temperatura (rango Tmax-Tmin y Tcar) por año y mes de carrera.  Ligero incremento del rango Tmax-Tmin en los primeros 14 años analizados.  Destacable incremento desde 2004.

13  Velocidad aumenta de forma clara y mantenida +2,1m/s entre 1990 y 2010.  TPK disminuye en el mismo período (-6,7s), como se esperaba.  Posible mejora de factores externos (pista, sulky, material…), manejo, potencial genético de los animales por selección… Figura 2. Evolución de TPK por año y mes de carrera.

14 Figura 3. Efecto de Tcar para las tres clases de edad de los animales.  Patrón de respuesta similar en los tres grupos de edad.  Rendimiento mejora cuando T aumenta de 4 a 12ºC.  Rendimiento más estable entre 12-19ºC (5-25ºC, zona de confort de Morgan (1998)).

15 En los caballos deportivos, las causas de estrés térmico suelen evitarse con el excelente control de las condiciones ambientales de manejo y estabulación. Las principales causas de estrés térmico se relacionan con las condiciones ambientales del día de competición, si el animal es trabajado hasta el punto en que su sistema de refrigeración no puede eliminar el calor producido por la actividad física (Febbraio et al., 1994; Hodgson et al., 1994). Los caballos tienen mayor capacidad para retener que para disipar el calor por su escaso ratio superficie/masa corporal (~1:100; m2:kg); lo que es una gran desventaja en climas calientes (Maughan and Lindinger, 1995; Marlin, 2007). El período de calentamiento antes de la carrera suele ser corto. Por lo que el efecto del estrés térmico es corto y las consecuencias son diferentes que en las especies lecheras cuya producción puede verse muy influida, principalmente en animales con altos valores genéticos (Kadzere et al., 2002). El efecto de los cambios agudos en las condiciones ambientales parece ser transitorio, ya que el metabolismo del animal se adapta con 2-3 semanas de aclimatación (Ott, 2005). Los organizadores de las competiciones conocen los efectos del estrés térmico en el rendimiento deportivo. Por ello, facilitan información básica sobre las condiciones ambientales del día de competición. Pero en las competiciones de caballos élite, se relizan estudios previos para asegurar la salud de los animales y los organizadores contribuyen al adecuado manejo, por ejemplo habilitando estaciones de refrigeración, como las descritas por Jeffcott et al. (2009) en los Juegos Olimpicos de Beijing. Otro factor importante en los caballos deportivos es la relación entre el conductor y el animal, porque ambos pueden estar afectados por el estrés térmico durante la competición (Marlin, 20074).

16 Tabla 1. Componentes de (co)varianza para Trac usando un modelo de RRM. PARÁMETROSTcar Componente genético - Animal Intercepto0,32670 Pendiente0,00783 Covarianza Intercepto-pendiente-0,00669 Componente no genético - Conductor Intercepto0,04823 Pendiente0,00314 Covarianza Intercepto-pendiente-0,00948 Otros componentes no Genéticos Efecto ambiental permanente0,09880 Residuo0,61324  Pendiente representa la Norma de Reacción (de Jong, 1990) para el efecto genético del animal y para el efecto no genético del conductor.  Evidencia diferencias en la sensibilidad de los animales y los conductores a los cambios en Tcar.

17 Tabla 2. Heredabilidad, repetibilidad y correlaciones genéticas para Trac usando un modelo de repetibilidad y un modelo de RRM. MODELOPARÁMETROS* Modelo de RRM (con efecto de T) Heredabilidad0,184 - 0,198 Correlación genética0,867 - 0,999 Correlación del conductor0,818 - 0,999 Modelo de repetibilidad (sin efecto de T) Varianza genética0,16255 Varianza del conductor0,02148 Varianza del ef. ambiental permanente0,09878 Varianza residual0,61858 Heredabilidad0,180  Heredabilidad con RRM osciló entre 0,184 y 0,198, muy similar al modelo de repetibilidad y en rango con Gómez et al. (2010b) para la misma variable con RRM, pero sin incluir T.  Correlaciones genéticas muy elevadas, sobretodo entre niveles adyacentes de T. Por ello, no se espera una importante interacción genotipo-Tcar.

18 Figura 4. Evolución de heredabilidad a lo largo de Tcar.  Heredabilidad varía en función de T.  Los valores más próximos a la heredabilidad con un modelo de repetibilidad se obtienen a los 26ºC.  La mejor expresión genética se consigue cuando la carrera tiene lugar dentro de la zona de confort, con T

19 Figura 5. Evolución de correlaciones genéticas y del conductor para TPK a lo largo de la trayectoria de T.  Correlaciones genéticas muy elevadas.  Efectos acumulados de estrés térmico solo son visibles cuando T>25ºC.  Entonces se observan variaciones en la sensibilidad de los animales y el comportamiento de los conductores a la escala de T.

20 Figura 6. Variaciones de valores genéticos de un grupo de animales selectos para TPK en la zona de confort.  No se observaron cambios en el orden de clasificación de los animales porque son un grupo selecto.  La gráfica evidencia diferentes sensibilidades de los animales a T, que podría ser interesantes en la selección.

21 El efecto de T sobre TPK evidencia una zona de confort entre 12-20ºC, fuera de la que los animales disminuyen su velocidad aproximadamente 0,5m/s. La heredabilidad obtenida es próxima a 0,18, similar a los valores publicados por los autores en estudios previos con diferentes metodologías. Las correlaciones genéticas fueron cercanas a 0,90, lo que sugiere que TPK tiene la misma base genética para todos los valores de T analizados. Se detectaron diferencias significativas en los resultados de la pendiente de la matriz de regresión aleatoria, lo que evidencia la variabilidad de la Norma de Reacción de los animales y la influencia del estrés térmico sobre el rendimiento en las carreras de trote. Sin embargo, la carrera es tan corta que no permite la expresión total del estrés, como ya presentaron Dewitt y Scheiner (2004). Es interesante para propietarios y criadores conocer la influencia de los factores ambientales sobre el rendimiento deportivo en CTE. Sería interesante completar el estudio incluyendo la humedad relativa al tratarse de islas.

22 AGRADECIMIENTOS Muchas gracias por vuestro interés…

23 PROCEDIMIENTOS ESTADÍSTICOS PARA ESTUDIAR LA RESPUESTA DE TPK EN LOS DIFERENTES NIVELES DE Tcar 2. Mixed Linear Model: Para conocer los componentes de (co)varianza genética de TPK (Walsh, 2009; Bytyqui et al., 2007; Steinheim et al., 2008). Modelo 0: similar al modelo de repetibilidad animal usado para la valoración genética sistemática de CTE (Gómez et al., 2010ª), que no considera el efecto de T. Modelo 1: es como el modelo 0, pero con T modelada por un polinomio de Legendre fijo de orden 2 (varianza genética es la misma en toda la trayectoria de T) Modelo 2: como el modelo 1, pero con una (co)varianza heterogénea de T a lo largo de la escala. Modelo 1-5: tienen la misma parte fija, pero las asunciones de la parte aleatoria son diferentes anidados de RRM. Los componentes de de varianza no son comparables entre modelo 0 y 1porque no incluyen los mismos efectos fijos. Modelos 1-5: Pueden ser comparados por las pruebas de criterios informativos LogL, AIC y BIC, como una desviación del modelo 1. Comparación de modelo 1 y 2 es una medida de la tolerancia genética de los animales a los cambios de T. Comparación otros modelos evidencian la importancia y la contribución del efecto ambiental individual aleatorio por registros repetidos de un mismo animal y los efectos aleatorios de conductor en la sensibilidad de los cambios de T.

24 In general, these results confirmed that the inclusion of any of the random regression effects (model 2 to model 5) fit the data better with respect to model 1, pointing at the existence of heterogeneity of (co)variance components along the trajectory of the T scale. At first sight it seems that models 4 and 5 are the better alternatives to model the T effects in this equestrian activity. However, in some cases, the results of BIC indicate the best fit with model 2 for Tmax and Trac. It is known that BIC and AIC introduce a penalty term for the difference in number of parameters (p) between the models. However, in our case, the alternative models 2 to 5 are not very different regarding p from model 1. Therefore, it is necessary to interpret the results with caution. In fact, these three information criterion are not a formal test to select the best model and can only be used as a guide (Foulley and Robert-Granie, 2002). It is therefore interesting to highlight that models 3 and 4 have the same number of parameters but different degree of freedom and the results of LogL, AIC and BIC agree that model 4 is the best. In model 3, it is assumed there is an homogeneous variance for the jockey effect. Therefore, the change in (co)variance components across the trajectory of T are due to the genetic differences and the permanent environmental differences between animals. In contrast, in model 4 it is assumed that variation in horse performance along the trajectory of T during the race is basically explained by a genetic difference between animals and jockeys in their sensitivity to changes in T during the race. Judging by LogL, AIC and BIC, the best fit is model 4 when compared to model 3 and consequently confirms previous assumptions. Beside these results, there are no differences between model 4 and the full model 5 which, by the way, was not selected as the best fit by the three information criterion. Based on these results, it can be concluded that model 4 is the model of choice and the parameters are presented in table 2. Modelop* Tcar LogLAICBIC 2614-24-7 3817-268 4826-44-8 51028-448 *p es el número de componentes de la varianza. Tabla 1. Comparación de criterios informativos (respecto a modelo 1) de los 5 modelos genéticos. En general, la inclusión de algún efecto de regresión aleatorio (modelos 2-5) ajusta mejor los datos, destacando la heterogeneidad de los componentes de (co)varianza a lo largo de T.