1 Interacciones complejas: Planta-FitófagoPor Alberto Slöcker Barrio

2 ¿Es siempre una interacción negativa para la planta?El herbivorismo se trata de una interacción de depredación(+,-) en la que el depredador consume vegetales. ¿Es siempre una interacción negativa para la planta? Inmunización o vacunación: El ataque a una planta puede promover la resistencia de esta a futuros ataques, generalmente del mismo herbívoro, pero también de especies distintas (inmunización)... lo que puede resultar beneficiosa para la planta. Inmunización ≠ Respuesta inducida

3 Dos requisitos son esenciales:La especie herbívora más competitiva es siempre la menos dañina. Para la planta debe suponer una adaptación

4 Efectos (complejos) del herbivorismoManduca sexta (ice.mpg.de) disminución fecundidad Manduca quinquemaculata (eeb.cornell.edu) Nicotiana attenuata (timetotrack.com) ralentización crecimiento Nicotiana attenuata (eeb.cornell.edu) inhibidores de la digestión depredación El ataque puede acabar resultando beneficioso para la planta si las consecuencias del primer ataque son menores que las de los siguientes. PREGUNTAR DE FORMA ABIERTA: [1] ¿qué relación tienen Manduca y Tupiocoris (competidores por explotación)? ¿Y Nicotiana y Tupiocoris? (herbívoro-depredador) ¿Geocoris y Manduca? (depredador típico). Ojo, Tupiocoris y Manduca pueden ser competidores pero si no lo fueran (pues uno se alimentara de hojas y otro de tallos), ambos tendrían una interación indirecta negativa mediada por un enemigo común, lo que conduciría a una competición aparente (el signo de la interacción entre estas dos especies con competencia aparente sería indistinguible de la de la competencia por la explotación de un recurso común). [2] Deducciones para el control biológico de plagas (quizás un pequeño nivel de ataque no sea tan problemático, ni justifique una respuesta química indiscriminada). Nicotiana attenuata (tabaco silvestre): nativa de hábitats alterados como áreas incendiadas o ramblas del suroeste EEUU. Tiene un banco de semillas persistentes que germinan después de un incendio y generan una distribución de las poblaciones aleatoria en el paisaje. La comunidad de artrópodos que viven sobre ella debe reestablecerse de nuevo con cada nueva población de plantas, por lo que la presión por herbívoros es impredecible. Ante un ataque, esta planta muestra un incremento de metabolitos secundarios (p.e., nicotina) y proteínas de defensa (inhibidores de la digestión) que disminuyen su palatabilidad (defensa directa) o atraen a depredadores de sus herbívoros (defensa indirecta) y se interpretan como respuesta evolutiva a una presión herbívora impredecible (de ser predecible la estrategia óptima sería distribuir una parte fija de los recursos a la defensa [según Begon]). [modificado de Es un tipo de RESPUESTA INDUCIDA (en vez de CONSTITUTIVA). B2006p.269 menciona que hay un coste en producir esos inhibidores: “Using molecular techniques, Zavala et al. (2004) were able to show that in the absence of herbivory, plant genotypes that produced little or no proteinase inhibitor grew faster and taller and produced more seed capsules than inhibitor-producing genotypes.” El efecto de Manduca sobre Nicotiana es una reducción de la producción de semillas durante la vida de la planta, es decir, una reducción de su valor reproductivo. El efecto de Tupiocoris (un hemíptero mírido) es muy leve sobre la planta, que acaba beneficiándose de los pocos daños a la que este las somete. compuestos orgánicos volátiles Geocoris pallens (nyases.cornell.edu) ¡a costa del crecimiento! Tupiocoris notatus (eeb.crnell.edu) efecto insignificante depredación Fuente: Kessler y Baldwin Herbivore-induced plant vaccination. The Plant Journal 38:

5 Observaciones i)Las mayores poblaciones de T.notatus se correlacionan con mayor mortalidad de Manduccas. ii)La mayor mortalidad de orugas se asocia con la mayor eficacia de las plantas

6 Hipótesis La respuesta inducida por el mírido aumenta la mortalidad de las orugas. La interacción entre los hervíboros conlleva un beneficio en la planta atacada por ambos El herbívoro menos dañino “vacuna” a la planta contra el más dañino

7 Los compuestos orgánicos volátiles(VOCs) atraen a un depredador generalista(Geocoris pallens). Presión heterogénea

8 Hasta la cuarta fase larvaria la oruga está indefensa ante Geocoris.El ataque de herbívoros resulta en un cambio transcripcional y metabólico. Se sintetizan metabolitos secundarios encargados de ralentizar el crecimiento de las orugas. Hasta la cuarta fase larvaria la oruga está indefensa ante Geocoris. En plantas dañadas por míridos el crecimiento de las orugas es menor que en los controles.

9 La magnitud del daño de las orugas depende de la fase del desarrollo que ésta alcance.El daño producido por el mírido es despreciable. La eficacia biológica es menor en plantas atacadas por orugas. Si ambos herbívoros han atacado la planta, la producción de semillas disminuye relativamente menos. El ataque de T.notatus supone un beneficio para la planta a la hora de defenderse contra otros fitófagos, mientras que no supone diferencia significativa frente al control

10 Bibliografía: Ecología de la vegetación. Jaume Terradas. Ed Omega. 2001 Ecología. Manuel C. Molles Jr.. Ed Mc Graw-Hill Herbivore-induced plant vaccination. A.Kessler y I.T.Baldwin