1 Los determinantes de la diversidad¿Por qué hay sitios más diversos que otros? ¿Hay patrones de diversidad? ¿Qué determina los patrones o gradientes? Explicaciones basadas en teoría de uso y reparto de recursos Efecto disponibilidad de nichos (relacionada con heterogeneidad) Ocupación de nichos: tiempo ( ecológico y evolutivo) y distancia Amplitud de nicho de las especies (tiempo evolutivo, predecibilidad) Superposición permitida (relacionada con disponibilidad de recursos 1
2 HIPÓTESIS SOBRE NÚMERO DE ESPECIESFactores temporales Factores ambientales Factores bióticos
3 Hipótesis respecto a Factores temporalesTiempo evolutivo: permite mayor ocupación, especialización y achicamiento de nichos Explicaría mayor riqueza en trópicos respecto a zonas templadas Tiempo ecológico: mayor tiempo para colonización y establecimiento, se ocupan los nichos Menor frecuencia de perturbación, mayor número de especies: intermareales rocosos
4 Efectos del tiempo evolutivo y ecológico sobre el número de especies- Tiempo + Nichos de las especies Gama de recursos (Espacio de nicho disponible) Mayor tiempo, mayor ocupación de nichos disponibles
5 El número de especies disminuye desde el Ecuador hacia los Polos: Explicación: mayor tiempo para evolución en el Ecuador Aves del Nuevo Mundo (Gaston 1996)
6 > Amplitud < Menor amplitud, más especialización, mayor número de especies Permiten especialización Achicamiento de nichos Mayor número de especies Tiempo evolutivo Mayor predecibilidad Mayor estabilidad climática
7 Hipótesis respecto a Factores ambientalesArea Heterogeneidad Productividad Predecibilidad Condiciones benignas S Heterogeneidad, productividad, favorabilidad, estabilidad - Variabilidad ambiental + S Variabilidad
8 Relación especies- áreaObservaciones: Las islas tenían menor número de especies que los continentes cercanos Islas de mayor tamaño tenían mayor número de especies que islas de menor tamaño S= cAz ln S= ln c+ z ln A S Área Supuesto: Hay un S de equilibrio que está determinado por el área
9 Ejemplos de aumento de riqueza hacia el equilibrioIsla Krakatoa. Una erupción volcánica en 1883 provocó la extinción de casi todas las especies. Las aves recuperaron pronto el número de especies anterior a la erupción Las plantas aún siguen incrementando el número de especies Experimentos de Simberloff y Wilson (1969). Eliminaron artrópodos en islas de la costa de Florida Schoener suspendió sustratos artificiales y midió la colonización por invertebrados marinos Sobre los resultados influiría principalmente la inmigración
10 Ejemplos de disminución de la riqueza hacia el equilibrioIslas que en eras geológicas anteriores formaban parte del continente y actualmente están aisladas. Islas en las que parte de la superficie fue cubierta por las aguas. Tienen menor riqueza de especies que las áreas continentales vecinas Habría actuado la extinción
11 Especies de aves en islas. (Lack)Explicaciones para la relación especies- área Menor área implica menor diversidad de hábitats Especies de aves en islas. (Lack) S asociada a tamaño Tamaño asociado a diversidad de hábitats No había muchas limitantes a la colonización No se consideran efectos de evolución in situ Todos pueden llegar, se establecen los que encuentran un hábitat adecuado
12 Hipótesis respecto a Factores ambientalesMayor área Mayor heterogeneidad Mayor Productividad Condiciones más benignas Predecibilidad S Heterogeneidad, productividad, favorabilidad, estabilidad
13 < disponibilidad > competencia- Nichos + Gama de recursos Nichos de las especies B Gama de recursos < disponibilidad > competencia Gama de recursos disponibilidad < competencia Puede haber mayor superposición Gama de recursos
14 sp1 sp sp 4 sp sp 6 > disponibilidad, > número de especies sp sp 2 sp 3 sp 4 sp sp 6
15 sp1+2 sp 1 sp 1 sp 3 sp 4 sp 5 >disponibilidad, >dominancia < número de especies sp 1 sp 1 sp sp 3 sp 4 sp 5
16 >Amplitud < predecibilidad < Estabilidad < Amplitud > Predecibilidad > Estabilidad Permiten especialización Achicamiento de nichos Mayor número de especies Mayor predecibilidad Mayor estabilidad climática
17 Efectos bióticos Competencia S= R/B(1+ a S´) R= n recursos, gama de recursos B= amplitud promedio de nicho a = superposición promedio de nicho S´=Especies que compiten Disminuye el número de individuos, depende de sobre quiénes se deprede Depredación
18 Saturación de especies: Modelo de biogeografía de islasMac Arthur & Wilson Hay un límite a la cantidad de especies que puede haber en una comunidad en equilibrio
19 ¿Qué es una isla? Porción de hábitat aislado dentro de otro tipo de hábitat Reservas Montes para aves dentro de un pastizal Picos de montañas Plantas aisladas para insectos Isla verdadera ¿Qué implica? Es importante la colonización Es importante la extinción Hay evolución independiente del continente
20 Explicaciones para la diversidad en islas.Teoría del equilibrio de Mac Arthur y Wilson. Biogeografía de islas Asume un equilibrio dinámico entre colonización y extinción. dS/dt= I(S) – E(S) I= Inmigración de nuevas especies E= Extinción de especies residentes en el hábitat insular S= Número de especies en la isla I0= tasa máxima de inmigración cuando S=0 I(S)= I0 – (I0/P)S I0/P= tasa específica de inmigración (constante) E(S)= (Ep/P)S P= número de especies en el continente Ep= tasa máxima de extinción Ep/P= tasa específica de extinción
21 Gráficamente: Tasa de Extinción Tasa de Inmigración I0 E(S) Ep I(S) S* S S*= Número de especies en el equilibrio E(S)=I(S) I0-(I0/P)S*= (Ep/P)S* I0= (I0/P)S*+ (Ep/P)S* I0= S* (I0 + Ep)/P I0P/(I0+Ep) = S* S*= I0P/(Ep+I0) Equilibrio
22 ¿Cómo cambia S* con la distancia al continente y el área de la isla?Efecto distancia: La distancia afecta negativamente a la tasa máxima de inmigración I(S) E(S) A, B I0A + cerca I0B Continente +lejos >distancia S*B S*A A S = área B I0A>I0B
23 ¿Cómo cambia S* con la distancia al continente y el área de la isla?Efecto área: el tamaño disminuye la tasa máxima de extinción E(S) I(S) + chica EpB A, B I0 EpA + grande S*B S*A Continente < área =distancia A B EpB > EpA
24 ¿Cómo cambia S* con la distancia al continente y el área de la isla?Efectos combinados: área y distancia E(S) Isla grande y cerca GC I(S) C Ch L Isla grande y lejos GL G Isla chica cerca ChC Isla chica lejos ChL GC GL CHC ChL En este ejemplo : Grande cerca>grande lejos>chica cerca>chica lejos Pero el resultado en particular depende de las pendientes de cada una.
25 ¿Cómo cambia S* con la distancia al continente y el área de la isla?El área afecta la inmigración: EFECTO DIANA La distancia afecta la extinción: EFECTO RESCATE I(S) E(S) C, G L, Ch Ep I0 L, Ch C, G I0 Ep S Isla Grande >I0
26 Invasiones biológicasDeterminantes del cambio en diversidad Extinciones Deterioro de sistemas naturales o productivos Transmisión de enfermedades Causa de enfermedades 26
27 Movimiento de especies incrementado porInvasión: Establecimiento y expansión de una especie fuera de su rango geográfico original Movimiento de especies incrementado por Transporte intencional Explotación Uso decorativo Mascotas Transporte accidental Con cultivos Con animales En medios de transporte Implica: Traspasar barreras geográficas Capacidad de propagación independiente del hombre, en número de individuos y en distancia
28 Crecimiento poblacional Expansión en el área Regla del 10%Etapas de la invasión Transporte Introducción Establecimiento Crecimiento poblacional Expansión en el área Regla del 10% Pero depende de Especie invasora Comunidad receptora Eventos de invasión Plantas para jardineria <1%, mamiferos >60 % Plantas introducidas para jardinería <1% Mamíferos>60%
29 Condiciones abióticasÉxito de invasión- Grado de invasión de una comunidad Número y frecuencia de introducciones Existencia de focos previos Distancia a focos previos Agentes dispersantes Modo de reproducción Presión de propágulos Condiciones abióticas Disponibilidad de recursos (en plantas) Perturbaciones Pulsos de recursos Régimen de temperatura, humedad, salinidad Invasibilidad del hábitat receptor Condiciones bióticas Competidores Depredadores, parásitos y patógenos Mutualistas Resistencia biótica
30 Características de las especies invasoras ¿Existen? Algunas generalizaciones Capacidad de establecerse y sobrevivir Viabilidad de semillas en el banco Alta tasa fotosintética Características reproductivas Alta tasa reproductiva, gran producción de semillas, crecimiento vegetativo Autofecundación, autopolinización Dispersión a larga distancia, por viento o animales Características ecológicas Generalismo o plasticidad fenotípica Capacidad de aprendizaje Alta tasa de crecimiento poblacional (respecto a residentes) Alta eficiencia en uso de recursos o menor requerimiento
31 Éxito de invasión- Grado de invasión de una comunidadOportunidades de nicho. Espacio libre de enemigos Generalista Depredadores Especialista Invasora Recursos Nativa
32 Resistencia biótica: competidores Versus Condiciones favorablesEscala regional Número de especies exóticas Escala local Número de especies nativas
33 Los determinantes de la estructura de la comunidadCompetencia Distribuciones excluyentes. Relaciones numéricas y espaciales inversas Similitud límite Patrones Segregación de nichos Desplazamiento de caracteres Otros antagonismos Efectos según la presa y según características del depredador Depredación Interacciones positivas Dispersión y polinización Efectos según frecuencia e intensidad Disturbios
34 Efecto de la competencia sobre la estructura de las comunidades2 6 3 Pool de especies 1 3 7 4 8 9 Las comunidades locales no son un subconjunto al azar de este pool: Hay reglas de ensamble Hay combinaciones de especies ausentes, combinaciones más y menos probables
35 Reglas de ensamble (Diamond 1975)Utilización de recursos de las especies Producción de recursos de los hábitats Ensambles (Combinaciones) prohibidos o permitidos Hay una similitud límite por encima de la cual las especies no coexisten
36 Distribuciones excluyentes. Aves en Nueva Guinea
37 Distribuciones excluyentes. Mariposas del género Heliconius
38 Roedores de desiertos de EEUURoedores de desiertos de EEUU. Especies semejantes no están en el mismo desierto El tamaño corporal se relaciona con el tamaño de semillas consumidas
39 Baja coocurrencia de especies morfológicamente semejantesBaja coocurrencia de especies morfológicamente semejantes. Se observó para roedores distribuidos en distintos desiertos (n=10). Especie peso (gr) Desiertos donde está A , 3, 5, 6 B , 2, 4, 7,8,10 C ,2,3,5,7,9 D ,3,4 6,7,10 Probabilidad al azar de cooc de A y B= prop. A* prop. B= 0,4*0,6=0,24 Deberían coexistir en 0,24*10 desiertos. Coexist. Observada= 1
40 Abundancias de distintas especies en sitios con/sin remoción de especie dominante
41 Relaciones numéricas inversas a escala localRelaciones numéricas inversas a escala local. Roedores en agroecosistemas
42 Los determinantes de la estructura de la comunidadCompetencia Relaciones numéricas y espaciales inversas- Distribuciones excluyentes Similitud límite Segregación de nichos Desplazamiento de caracteres Otros antagonismos Efectos según la presa y según características del depredador Depredación Interacciones positivas Dispersión y polinización Efectos según frecuencia e intensidad Disturbios
43 Segregación de nicho en simpatría
44 Segregación de nicho Morfológicamente= segregación de caracteres Comportamentalmente Ej: Segregación de hábitats Determinado genéticamente, poco reversible Reversible
45 Similitud límite: Especies que coexisten difieren en sus nichospor exclusión competitiva de especies semejantes o por coevolución tendiente a diferenciarse Tamaños de mandíbula de felinos
46 Desplazamiento de caracteres implica diferenciación de nichos
47 Roedores en desiertos de EEUURoedores en desiertos de EEUU. La misma especie cambia de peso según con quien coexiste
48 Desplazamiento de caracteres Pinzones de Darwin en Galápagos
49 Desplazamiento de caracteresEscarabajos rinoceronte en África
50 Diferenciación de nicho- hábitat en tres especies de lagartijas en Méjico (García de la Peña et al 2007) Época cálida Uta stejnegeri Uma exsul Aspidoscelis marmorata Época Fría Falta el dato de uso en alopatría
51 densidad Pastos marinos Sp copépodos Diferenciación de nichos (espacio horizontal) y especialización de hábitat de copépodos bénticos asociados a pastos marinos De Troch et al (2003)
52 Diferenciación de nicho: comportamientoCambio de uso de hábitat sin/con competidor
53 Evidencias experimentales del efecto de la competenciaCompetencia entre roedores y hormigas granívoras. Brown & Davidson 1997. Tratamiento Rem roedores Rem hormigas Rem r+h Control Colonias Hormigas Número de roedores Densidad , , , ,0 de semillas
54 Modelos neutros Representan lo que sucedería en ausencia del proceso que se quiere poner a prueba. En el caso de que no haya habido o no haya actualmente competencia: ¿Qué combinaciones de especies espero que coexistan en cada isla? ¿Qué morfología espero que tengan la especies que coexisten?
55 Los determinantes de la estructura de la comunidadCompetencia Relaciones numéricas y espaciales inversas- Distribuciones excluyentes Similitud límite Segregación de nichos Desplazamiento de caracteres Otros antagonismos Efectos según la presa y según características del depredador Depredación Interacciones positivas Dispersión y polinización Efectos según frecuencia e intensidad Disturbios
56 Depredador o perturbaciónLa estructura de la comunidad resultará de la interacción de las especies con el ambiente, y de las especies entre sí Depredador o perturbación Susceptible a invasión Especies sp1 sp2 sp3 sp4 Ambiente Disponibilidad de nichos En una comunidad madura, generalmente no quedan espacios de nicho vacantes Los factores que reduzcan el número de individuos contribuirán a que haya más especies
57 El efecto depende de las características del depredador y la presaSin predador Con predador
58 Los determinantes de la estructura de la comunidadCompetencia Relaciones numéricas y espaciales inversas- Distribuciones excluyentes Similitud límite Segregación de nichos Desplazamiento de caracteres Otros antagonismos Efectos según la presa y según características del depredador Depredación Interacciones positivas Dispersión y polinización Efectos según frecuencia e intensidad Disturbios
59 Dispersión de semillasFacilitación de germinación Aves Mamíferos Insectos Escarabajos Polinización Principalmente insectos Favorecen fecundación cruzada
60 Efecto de perturbaciones sobre la estructura de la comunidadPerturbaciones naturales Perturbaciones humanas Disturbios Baja Intensidad o desastres Alta frecuencia Áreas pequeñas Inundaciones fuegos vientos Adaptaciones Catástrofes Alta intensidad Baja frecuencia Áreas grandes Terremotos glaciaciones Erupciones volcánicas No hay adaptaciones
61 Teoría del disturbio intermedioC S Tiempo Teoría del disturbio intermedio S= Número de especies A= perturbación frecuente o intensa. Impide colonización B= Perturbación intermedia. No llega a haber exclusión competitiva C= Baja el número de especies por exclusión competitiva
62 Efecto de disturbios en parches sobre la riqueza de especies