1 MATERIA ORGÁNICA DEL SUELO

2 Deposición atmosférica Subproductos de excreción y muerteFotosíntesis restos Muerte radicular Descomposición Materia orgánica del suelo Biomasa microbiana Subproductos de excreción y muerte lixiviación

3

4 Término Definición Residuos orgánicos Biomasa del suelo. Humus Tejidos vegetales y animales no descompuestos y sus productos de descomposición parcial Materia orgánica presente en los tejidos vivos de los microoganismos del suelo. Totalidad de los compuestos orgánicos del suelo excepto los dos anteriores

5 Término Definición Sustancias no húmicas Tejidos vegetales y animales no descompuestos y sus   Compuestos pertenecientes a clase bioquímicas conocidas como carbohidratos, grasas, ceras, resinas, aminoácidos y ácidos orgánicos. El humus contiene, si no todos, la mayoría de los compuestos bioquímicos sintetizados por los organismos vivos.

6 Término Definición Sustancias húmicasSustancias húmicas Compuestos de peso molecular relativamente elevado, de color desde marrón a negro formadas por reacciones secundarias de síntesis. Se usa como nombre genérico para describir el material coloreado o sus fracciones que se obtiene en base a propiedades de solubilidad. Estos compuestos se distinguen en el suelo o el medio ambiente en que son distintos a los biopolímeros de los microorganimos y las plantas superiores (incluyendo la lignina)

7 La fracción del humus insoluble en álcaliTérmino Definición Humina Ácido húmico Ácido fúlvico Ácido himatomelánico La fracción del humus insoluble en álcali El material de color oscuro que puede extraerse del suelo mediante diferentes reactivos y que es insoluble en ácido diluido. El material coloreado que permanece en disolución después de eliminar todo el ácido húmico por acidificación. La porción de ácido húmico soluble en alcohol.

8 Fraccionamiento en función de la solubilidadSustancias no húmicas Sustancias húmicas Fraccionamiento en función de la solubilidad Soluble en ácido Soluble en álcali Insoluble en ácido Insoluble en álcali ÁCIDO FÚLVICO ÁCIDO HÚMICO HUMINA HUMUS

9 Funciones de la Materia Orgánica del Suelo

10 Biológica: afecta la actividad de los microorganismos del sueloFunciones Nutricional: Fuente de N, P etc. para las plantas. Efecto sobre la toma Biológica: afecta la actividad de los microorganismos del suelo Físico-química: favorece la buena estructuración del suelo, aumenta la capacidad tampón y la CIC de los suelos

11 Fuente de N, P etc. para las plantas. MineralizaciónFunciones Nutricional: Fuente de N, P etc. para las plantas. Mineralización Fuente de energía de organismos simbiontes/colaboradores Agente quelante/reductor

12 Biológica: afecta la actividad de los microorganismos del sueloFunciones Biológica: afecta la actividad de los microorganismos del suelo Fuente de energía tanto para la macrofauna como para la microfauna del suelo. Efecto fisiológico directo sobre el crecimiento vegetal.   Organismos patógenos en el suelo

13 Físico-química: favorece la buena estructuración del sueloFunciones Físico-química: favorece la buena estructuración del suelo El deterioro de la estructura puede minimizarse si el suelo contiene un suministro adecuado de humus. Cuando éste desaparece, el suelo se vuelve duro y compactado.

14 Físico-química: favorece la buena estructuración del suelo Funciones Físico-química: favorece la buena estructuración del suelo   La adición frecuente de materia orgánica fácilmente descomponible da lugar a la formación de compuestos orgánicos complejos que enlazan las partículas de suelo

15 Físico-química: favorece la buena estructuración del suelo Funciones Físico-química: favorece la buena estructuración del suelo   El agua se infiltra mejor y percola hacia abajo a través del suelo. Los grandes poros permiten un mejor intercambio de gases entre el suelo y la atmósfera. Aumenta la capacidad del suelo para resistir la erosión.  

16 Agregado suelo arenosoFunciones Agregado suelo arenoso

17 Físico-química: aumenta la capacidad tampónFunciones Físico-química: aumenta la capacidad tampón Debido a su estructura química, la m.o. controla el pH y las concentraciones de nutrientes en un amplio rango

18 Físico-química: aumenta la CIC de los suelos Funciones Físico-química: aumenta la CIC de los suelos Entre el 20 y el 70% de la CIC de muchos suelos es debida a sustancias húmicas coloidales. La acidez total de las fracciones aisladas del humus varía entre 300 a 1400 mmol/100 g.

19 Contenido de Materia Orgánica en el Suelo

20 Mollisol: 5% Psamment: 1%Contenido de Materia Orgánica Se mide como %C o %N Histosoles: 100% Suelos Minerales: 0.5 – 5% Mollisol: 5% Psamment: 1%

21 Depende: Tiempo Clima Vegetación Material original TopografíaContenido de Materia Orgánica Depende: Tiempo Clima Vegetación Material original Topografía

22 Supuesta evolución de la materia orgánica del sueloContenido de Materia Orgánica Tiempo Supuesta evolución de la materia orgánica del suelo Año N total (%) 0,08 0,06 0,04 0,00 Bosque Cultivo Promedio Extremo Futuro 110 años textura fina 1500 textura arenosa

23 Supuesta evolución de la materia orgánica del sueloContenido de Materia Orgánica Tiempo Supuesta evolución de la materia orgánica del suelo Año N total (%) 0,08 0,06 0,04 0,00 Bosque Cultivo Promedio Extremo Futuro

24 Factores de equilibrio: Sustancias orgánicas inertes Contenido de Materia Orgánica Tiempo Factores de equilibrio: Sustancias orgánicas inertes Estabilización por cationes polivalentes y arcillas Limitación en nutrientes esenciales

25 Contenido de Materia OrgánicaClima

26 Mayor cantidad en zonas húmedas Desiertos, semidesiertos, trópicos Contenido de Materia Orgánica Clima Mayor cantidad en zonas húmedas Desiertos, semidesiertos, trópicos Contenidos mínimos, pero abundancia de SH

27 Contenido de Materia OrgánicaClima

28 Efecto de la montmorillonita en la descomposición de gelatinaContenido de Materia Orgánica Clima Efecto de la montmorillonita en la descomposición de gelatina

29 Menor en suelos de bosque que de pradera: Mayor cantidad de plantas Contenido de Materia Orgánica Organismos Menor en suelos de bosque que de pradera: Mayor cantidad de plantas Inhibición de la nitrificación Mayor zona de rizosfera (síntesis de humus) Fijación de amonio por lignina

30 Organismos Contenido de Materia OrgánicaInfluencia de las prácticas agrícolas en el nivel de materia orgánica del suelo 0,20 0,16 0,14 0,10 Años de cultivo N (%)

31 Organismos Contenido de Materia OrgánicaAcumulación de N y C orgánico en los primeros 23 cm de un antiguo campo de cultivo de Rothamsted, que no se trabaja desde 1882.

32 Contenido de Materia OrgánicaOrganismos Responsables de la mineralización. realizada por los microorganismos del suelo. Deficit de oxígeno, acumulación de depósitos de turba. = Frío extremo o la acidez

33 Contenido de Materia OrgánicaOrganismos

34 Material original (textura)Contenido de Materia Orgánica Material original (textura) Influencia del tamaño de partícula en la materia orgánica del suelo

35 Influye a través de: Clima, Escorrentía, Evaporación Transpiración.Contenido de Materia Orgánica Topografía Influye a través de: Clima, Escorrentía, Evaporación Transpiración.

36 Contenido de Materia OrgánicaTopografía Los suelos húmedos y con drenaje impedido contienen grandes cantidades de materia orgánica.

37 Contenido de Materia OrgánicaTopografía Los suelos de las pendientes orientadas al norte en el hemisferio norte, son más frías y húmedas, contienen mayores cantidades de materia orgánica que los suelos orientados al sur, más cálidos y secos.

38 Composición de la Materia Orgánica del Suelo

39 Constituyentes principales:Composición Constituyentes principales: C 52-58% O 34-39% H 3,3-4,8% N 3,7-4,1% P y S

40 Composición carbohidratos proteínas grasas ...

41 2% en humus de suelos forestales 20% de los suelos de turbas. Composición Lípidos: 2% en humus de suelos forestales 20% de los suelos de turbas. Proteínas: entre el 15 y el 45% Carbohidratos: entre 5 y el 25%.

42 Composición Sustancias húmicas: entre el 33 y el 75% bosque pradera

43 Sustancias no húmicas

44 azúcares, hemicelulosa y celulosaSustancias no húmicas Carbohidratos entre el 5 y el 25% de la materia orgánica Restos vegetales: azúcares, hemicelulosa y celulosa bacterias, actinomicetos hongos nuevos polisacáridos y carbohidratos.

45 Sustancias no húmicas Carbohidratos

46 Carbohidratos. FuncionesSustancias no húmicas Carbohidratos. Funciones Capacidad de los polisacáridos de enlazar partículas inorgánicas para formar agregados estables. Complejos con metales “Ladrillos” de construcción en la síntesis del humus. Estimulación de la germinación de las semillas y la elongación radicular.

47 Carbohidratos. FuncionesSustancias no húmicas Carbohidratos. Funciones CIC grupos COOH de los ácidos urónicos, Retención de aniones grupos NH2 Actividad biológica fuente de energía

48 En el suelo se encuentran como: Sustancias no húmicas Carbohidratos En el suelo se encuentran como: azúcares libres en la disolución del suelo polisacáridos complejos moléculas poliméricas de varias formas y tamaños muy fuertemente unidas a coloides inorgánicos y/o húmicos

49 Sustancias no húmicas Carbohidratos

50 Lípidos Sustancias diversas: ácidos grasos esteroles terpenosSustancias no húmicas Lípidos Sustancias diversas: ácidos grasos esteroles terpenos clorofila grasas ceras (2-6%) resinas

51 Sustancias no húmicas Lípidos En suelos aeróbicos, los lípidos proceden mayoritariamente de remanentes de tejidos vegetales y animales.

52 Los lípidos son fisiológicamente activos. Sustancias no húmicas Lípidos Los lípidos son fisiológicamente activos. Efecto depresor del crecimiento vegetal Hormonas de crecimiento.

53 Sustancias no húmicas Lípidos Las ceras y materiales relacionados pueden ser las responsables del la repulsión del agua por ciertas arenas

54 libres en la disolución del suelo y en los microporos, Sustancias no húmicas Aminoácidos libres en la disolución del suelo y en los microporos, aminoácidos, péptidos o proteínas enlazados a minerales de arcilla tanto en las superficies internas como en las externas enlazados a sustancias húmicas mucoproteínas y ácido murámico.

55 Aminoácidos Sustancias no húmicasson rápidamente descompuestos por los microorganismos del suelo. El contenido en el suelo depende de: tiempo atmosférico la humedad el tipo de vegetación época de crecimiento adiciones de residuos orgánicos condiciones de cultivo.

56 Sustancias Húmicas

57 Carga negativa por ionización de grupos funcionales de carácter ácido.Sustancias Húmicas Las sustancias húmicas son moléculas constituidas por largas cadena enrolladas o macromoléculas bi o tridimensionales entrecruzadas Carga negativa por ionización de grupos funcionales de carácter ácido.

58 500 y 5000 para los ácidos fúlvicosSustancias Húmicas Peso molecular medio: 500 y 5000 para los ácidos fúlvicos 3000 a para los ácidos húmicos.

59 Sedimentos marinos y lacustres Pantanos turbosos Esquistos carbonosos Sustancias Húmicas La cantidad de C orgánico en forma de AH es unas 10 veces superior que la que está presente en los organismos vivos Aguas Lodos Compost Sedimentos marinos y lacustres Pantanos turbosos Esquistos carbonosos Lignitos Carbones.

60 Sustancias Húmicas Ácidos húmicos (%) Ácidos fúlvicos (%) Carbono 58,8-58,7 40,7-50,6 Hidrógeno 3,2-6,2 3,8-7,0 Oxígeno 32,8-38,3 39,7-49,8 Nitrógeno 0,8-4,3 0,9-3,3 Azufre 0,1-1,5 0,1-3,6

61 Sustancias Húmicas Fuente H/C O/C N/C Ácidos fúlvicos del sueloPromedio de muchas muestras 1,4 0,74 0,04 0,83 0,70 0,06 0,93 0,64 0,03 Ácidos húmicos del suelo 1,0 0,48 1,1 0,50 0,02 Promedio en suelos neutros 0,47 Ácido húmico de Aldrich 0,8 0,46 0,01 AH/AF del Amazonas 0,97 0,57

62 Sustancias Húmicas Grupo funcional Estructura Grupos ácido CarboxiloEnol Fenol Quinona Grupos neutros Alcohol Éter Cetona Aldehído Ester Grupos básicos Amina Amida

63 El tamaño de estas macromoléculas varía entre 60 y 500 ÅSustancias Húmicas Los ácidos húmicos de diferentes suelos poseen una estructura polimérica en forma de anillos, cadenas y clusters. El tamaño de estas macromoléculas varía entre 60 y 500 Å

64 turbo-arenoso faeozem podzolSustancias Húmicas turbo-arenoso faeozem podzol

65 Parece que además estas estructuras contienen:Sustancias Húmicas Parece que además estas estructuras contienen: aminoácidos péptidos compuestos alifáticos Pequeñas cantidades de ácidos nucleicos y sus derivados, clorofilas y sus productos de degradación fosfolípidos aminas vitaminas

66 Sustancias Húmicas

67 Sustancias Húmicas

68 Sustancias Húmicas

69 Contribución relativa (%)Sustancias Húmicas Contribución relativa (%) Grupo de suelos CIC media (cmol/kg) m.o. Arcilla Entisoles Psamments 5,26 74,9 25,1 Aquipsamments 3,84 86,8 15,2 Quartipsamments 5,63 75,7 24,3 Familia ácida 3,83 78,7 21,3 Familia no ácida 4,21 95,4 4,6 Familia fosfatídica 10,58 77,4 22,6 Inceptisoles Aquepts y Umbrepts 8,17 69,2 30,8 Mollisoles Aquolls 12,93 66,4 33,6 Espodosoles Aquods 5,53 95,5 3,5 Todos los suelos 6,77 76,1 23,9

70 Complejante o ligando: Sustancias Húmicas Complejación Complejante o ligando: Cualquier compuesto, en forma de partícula o disuelto, orgánico o inorgánico que puede formar una combinación química con un catión inorgánico

71 El resultado de la unión entre un ligando y un catión.Sustancias Húmicas Complejación Complejo: El resultado de la unión entre un ligando y un catión. Pueden ser: mononucleares: un único catión polinucleares: más de un catión.

72 Complejación Complejo:Sustancias Húmicas Complejación Complejo: Un único agente complejante puede contener uno o varios centros de complejación. Un centro de complejación se define como el lugar exacto del agente complejante al que se fija el metal.

73 Complejación Complejo:Sustancias Húmicas Complejación Complejo: El metal ser fijado por uno (centro unidentado) o por varios (centros polidentados) átomos donadores de electrones (quelato).

74 Sustancias Húmicas Complejante Catión Ejemplo de complejoCH3-CH-C NH2 O O- M+ R C OH M COO- OH OH COOM+ Fe F Complejante Catión Ejemplo de complejo Ligandos inorgánicos simples OH- M(OH)20 Cl- MCl+ Centro complejante de un compuesto fúlvico Centro complejante de un polisacárido Centros de complejación superficial del oxohidróxidos de Fe(III) Fluoruro F- Ligando bidentado orgánico

75 Fe3+ > Cu2+ > Ni2+ > Co2+ > Zn2+ > Fe2+ > Mn2+Sustancias Húmicas R-C=O: - H : R-S-H R-O: R-N-H C=C-O- > -NH2 > -N=N- > =N > -COO- > -O- > C=O enolato amino azo anillo carboxilo éter carbonilo Fe3+ > Cu2+ > Ni2+ > Co2+ > Zn2+ > Fe2+ > Mn2+

76 Sustancias Húmicas Formación de complejos de Cu con ácidos fúlvicos

77 Sustancias Húmicas La complejación de las sustancias húmicas con metales puede resultar tanto beneficiosa como dañina en lo que respecta al movimiento de los metales en suelos y aguas.

78 Los ácidos húmicos pueden actuar como agentes reductoresSustancias Húmicas Los ácidos húmicos pueden actuar como agentes reductores Las sustancias húmicas pueden servir como transportadores de metales tóxicos. Las sustancias húmicas también pueden aumentar la disolución mineral.

79 Los ácidos húmicos pueden extraer metales de: galena (PbS) Sustancias Húmicas Los ácidos húmicos pueden extraer metales de: galena (PbS) pirolusita (MnO2) calcita (CaCO3) malaquita (Cu2(OH)2CO3).

80 Sustancias Húmicas Con ácidos de bajo peso molecular (acéticos, oxálicos, fumárico, etc) algunos minerales (magnesita, calcita, siderita, etc.) reaccionan formando las sales correspondientes.

81 Sustancias Húmicas Los ácidos fúlvicos o húmicos se forman fulvatos y humatos que son los compuestos más característicos de las sustancias húmicas. Los grupos funcionales carboxilo pierden su protón y se unen a Na+, K+, Mg2+ o Ca2+. Muchas de las sustancias húmicas se encuentran en el suelo mezcladas con hidróxidos de Fe y Al.

82 complejo arcillo-húmicoSustancias Húmicas complejo arcillo-húmico

83 complejo arcillo-húmicoSustancias Húmicas complejo arcillo-húmico

84 FUERZAS DE van der WAALSSustancias Húmicas FUERZAS DE van der WAALS

85 ENLACE POR PUENTES CATIÓNICOSSustancias Húmicas ENLACE POR PUENTES CATIÓNICOS O Si R-C M2+

86 Sustancias Húmicas ENLACE DE HIDRÓGENO R-C O Al H +

87 ENLACE POR ÓXIDOS HIDRATADOSSustancias Húmicas ENLACE POR ÓXIDOS HIDRATADOS O Si O HO O R-C Fe +

88 adsorción en el espacio interlaminar de las arcillasSustancias Húmicas adsorción en el espacio interlaminar de las arcillas

89 UNIONES SILICATO – SILICATOPOSIBLES MECANISMOS DE UNIÓN DE LAS PARTÍCULAS DEL SUELO PARA FORMAR AGREGADOS UNIONES SILICATO – SILICATO Cara - cara: Puentes canónicos: Cara----Mn+---Cara Borde - cara: Lugares positivos del borde con negativos de la cara Borde Al-OH2+----Cara

90 UNIONES CUARZO-(COLOIDES ORGÁNICOS E INORGÁNICOS)-CUARZOPOSIBLES MECANISMOS DE UNIÓN DE LAS PARTÍCULAS DEL SUELO PARA FORMAR AGREGADOS UNIONES CUARZO-(COLOIDES ORGÁNICOS E INORGÁNICOS)-CUARZO Enlaces entre superficies de cuarzo de silicatos alumínicos hidratados y grupos activos de otros constituyentes del agregado. Granos de cuarzo contenidos en una matriz de limo y silicato estabilizado principalmente por: - Partículas de silicato orientadas -Silicatos, sesquióxidos, o complejos ácidos húmicos -Sesquióxidos deshidratados irreversiblemente -Compuestos húmicos deshidratados irreversiblemente. -Microagregados de tamaño limo estabilizados por humatos de hierro. -Coloides orgánicos y silicatos unidos por los mecanismos citados en A y B.

91 UNIONES SILICATO - POLÍMEROS ORGÁNICOS - SILICATOPOSIBLES MECANISMOS DE UNIÓN DE LAS PARTÍCULAS DEL SUELO PARA FORMAR AGREGADOS UNIONES SILICATO - POLÍMEROS ORGÁNICOS - SILICATO Borde - polímero orgánico - Intercambio aniónico entre carga positiva del borde con carboxilo del polímero - Puente de hidrógeno entre hidroxilo del borde y carbonilo o amída del polímero Puente catiónico entre carga negativa de borde y carboxílo de polímero Borde-0----Mn+----OOC-R-COO---- - Atracciones de van der Waals entre borde y polímero

92 UNIONES SILICATO - POLÍMEROS ORGÁNICOS - SILICATOPOSIBLES MECANISMOS DE UNIÓN DE LAS PARTÍCULAS DEL SUELO PARA FORMAR AGREGADOS UNIONES SILICATO - POLÍMEROS ORGÁNICOS - SILICATO Cara - polímero orgánico: - Puente de hidrógeno entre hidroxilo del polímero u oxígenos de las caras internas o externas del silicato. Cara Si-O-----HO-R-OH---- - Puente catiónico entre cara externa y carboxilo y otro grupo polarizable del polímero Cara externa----Mn+----OOC-R-COO---- - Atracciones de van der Waals entre cara y polímero

93 resumen de las propiedades de la m.o.Aclaraciones Efecto en el suelo Color El color típico de muchos suelos está causado por la materia orgánica. Puede facilitar el calentamiento Retención de agua La materia orgánica puede retener hasta 20 veces su masa en agua Ayuda a prevenir el secado y la contracción. Puede mejorar significativamente la capacidad de retención de humedad de un suelo arenoso. Combinación con minerales de arcilla Cementa las partículas de suelo en unidades estructurales denominadas agregados Permite el intercambio gaseoso. Estabiliza la estructura. Aumenta la permeabilidad. Quelación Forma complejos estables con Cu2+, Mn2+, Zn2+ y otros cationes polivalentes Puede aumentar la disponibilidad de micronutrientes para las plantas superiores. Solubilidad en agua La insolubilidad de la m.o. es debida a su asociación con arcillas. También las sales de los cationes divalentes o trivalentes son insolubles. La m.o. aislada es parcialmente soluble en agua. Se pierde poca m.o. por lavado. Capacidad tampón La m.o. tiene capacidad para tamponar en el rango de pH ligeramente ácido, neutro y alcalino. Contribuye a mantener uniforme la reacción del suelo. Mineralización La descomposición de la m.o. da CO2, NH4+, NO3-, PO43- y SO42-. Fuente de nutrientes para las plantas Combinación con otras sustancias orgánicas Afecta a la bioactividad, persistencia y biodegradabilidad de los plaguicidas y otros compuestos de síntesis Modifica las dosis de aplicación de plaguicidas mediante control efectivo.

94 Tipos de humus del suelo

95 Tipos de humus del sueloTipo de humus: forma morfológica de sustancias húmicas acumuladas de forma natural en el perfil o en la superficie del suelo condicionadas por la dirección general de los procesos formadores y la humificación de la materia orgánica.

96 Tipos de humus del suelomor: predomina en los bosques de coníferas y de brezos. deriva de la baja actividad biológica del suelo. (La mineralización de la materia orgánica es lenta): Hongos acidófilos Invertebrados de baja actividad relación C/N siempre mayor de 20, e incluso 30-40

97 Tipos de humus del suelo

98 Tipos de humus del suelomoder: forma de transición característica de los suelos podzólicos, loess y suelos de pradera de montaña. Hongos acidófilos y artrópodos, C/N es igual a 15/25. Complejos orgánicos lábiles y débilmente enlazados a la fracción mineral del suelo.

99 Tipos de humus del suelo

100 Tipos de humus del suelomull: característico de kastanozems, phaeozems, rendzinas y otros suelos. Se desarrolla en praderas. materia orgánica bien humificada, que se produce en un habitat muy activo desde el punto de vista biológico. pH neutro, relación C/N próxima a 10 capacidad de formación de complejos organominerales estables.

101 Tipos de humus del suelo

102 Tipos de humus del sueloPrimer tipo de humus: Característico de los suelos podzólicos, suelos gris-marrón y suelos lateríticos de comunidades forestales. relación AH/AF <1. poca extensión de la condensación de anillos aromáticos y se parecen a los ácidos fúlvicos. formación de quelatos metálicos con cationes polivalentes y capacidad de desplazamiento en profundidad a través del perfil.

103 Tipos de humus del sueloSegundo tipo de humus: característico de phaeozems, rendzinas, tierras negras y suelos marrones. relación AH/AF>1. mayor condensación de anillos aromáticos en los AH, lo que los hace más hidrofóbicos y los incapacita para formar quelatos. Los AH se encuentran fuertemente unidos a la porción mineral del suelo.

104 Tipos de humus del sueloTercer tipo de humus: característico de los suelos semidesérticos. predomina la fracción fúlvica AH fuertemente enlazados a la fracción mineral del suelo.

105 Formación de las sustancias húmicas

106 Formación de las sustancias húmicasMecanismos de formación de las sustancias húmicas Ligninas modificadas Transformación por microorganismos azúcares polifenoles Compuestos amino Productos de descomposición de la lignina Quinonas Sustancias húmicas Residuos vegetales 2 3 1 4

107 Suelos pobremente drenados Sedimentos húmedos Polifenoles: Formación de las sustancias húmicas Mecanismos de formación de las sustancias húmicas Lignina: Suelos pobremente drenados Sedimentos húmedos Polifenoles: Suelos forestales Azúcar-amino Fluctuaciones bruscas de humedad, temperatura e irradiación

108 Formación de las sustancias húmicasLignina Unidades de lignina ataque por microorganismos Residuo Utilización posterior por los microorganismos desmetilación, oxidación y condensación con compuestos nitrogenados Ácidos húmicos Ácidos fúlvicos fragmentación

109 Formación de las sustancias húmicasDatos a favor de la Teoría de la Lignina Tanto la lignina como los ácidos húmicos se descomponen con mucha dificultad por los microorganismos del suelo Ambos son solubles en alcohol y piridina Los dos son solubles en álcali y precipitados por ácidos Los dos contienen grupos metoxi 

110 Formación de las sustancias húmicasDatos a favor de la Teoría de la Lignina Ambos son de naturaleza ácida Cuando las ligninas se calientan con bases disueltas, se transforman en ácidos húmicos que contienen grupos metoxi. Los ácidos húmicos tienen propiedades similares a las ligninas oxidadas

111 lignina Formación de las sustancias húmicasDatos a favor de la Teoría de la Lignina lignina

112 Formación de las sustancias húmicasDatos en contra de la Teoría de la Lignina Supone que los residuos vegetales no descompuestos se acumularían hasta eliminar el CO2 de la atmósfera.

113 Formación de las sustancias húmicas teoría de los polifenolesLignina Celulosa u otras sustancias no ligninas ataque por microorganismos Polifenoles Utilización posterior por los microorganismos Ácidos húmicos Ácidos fúlvicos aldehídos fenólicos y ácidos utilización microbiana Quinonas compuestos amino enzimas fenoloxidasas

114 teoría de la condensación azúcar-aminoFormación de las sustancias húmicas teoría de la condensación azúcar-amino azúcar + compuesto amino N-glicosamina aminodesoxicetosa deshidratación fragmentación reductonas, furfural Productos de fisión (acetol, diacetil) compuestos amino compuestos amino polímeros nitrogenados marrones