1 Michele C Pereira e SilvaLSO Rizosfera Michele C Pereira e Silva

2 Rizosfera Solo Rizosfera

3 Rizosfera  Lorenz Hiltner (1904): área ao redor da planta habitada por uma população única de micro-organismos, influenciada por substâncias químicas liberadas pelas raízes 1 a 3 mm das raízes Solo sob influência direta das raízes Elevada concentração de micro-organismos Lorenz Hiltner – agronomo e bacteriologista alemao - que já em 1904 já imagina que a rizosfera era realmente da forma que a gente sabe que eh hoje – ele foi bastante visionário nessa área

4 Rizosfera - Estrutura Solo Rizoplano Raíz Endorizosfera EctorizosferaRizosfera nao é uma regiao bem definida, mas consiste de um gradiente de propriedades físicas, químicas e biológicas que se alteram tanto no sentido radial quanto longitudinal da raíz. Ela tem sido dividida em 3 partes: Endorizosfera – onde os microrganismos ocupam espaços lvres entre as células da endoderme Rizoplano – zona adjacente a raíz, incluindo parte da epiderme da raiz e mucilagens Ectorizosfera – zona mais externa das raízes, que se extende ate o solo Endorizosfera Ectorizosfera Fonte:

5 Raízes - Rizosfera Raízes Florestas: 10-20% da biomassa totalPastagens: até 90% da biomassa total O comprimento de raízes finas em pastagens pode variar de 60 a km/m-2 de solo As raízes das plantas sao importantes??? Quais as funções das raízes: suporte, absorção de água e nutrientes. Mas elas tbem tem outras importantes funcoes no solo que estao relacionadas com a liberacao de algumas substancias Em eucaliptos há casos onde as raízes ultrapassam 7 metros de profundidade Fonte:

6 Cerca de 40% do C fotoassimilado podem ser deslocado para a rizosferaRizosfera – Exsudatos Cerca de 40% do C fotoassimilado podem ser deslocado para a rizosfera Lipídeos Carboidratos Compostos fenólicos Aminoácidos Compostos orgânicos secretados na rizosfera variam desde compostos simples e solúveis ate compostos mais complexos de degradação mais difícil. Os principais compostos que atraem os microrgnaismos sao esses listados aqui, de baixo peso molecular e que podem ser facilmente usados por eles no solo. Ao contrario do solo que tem tendencia a ser oligotrófico, ou ser pobre de nutrientes, a rizosfera é uma regiao extremamente rica. Mais facil para microrganismos utilizarem compostos já prontamente disponíveis Metabólitos secundários Ácidos orgânicos

7 Rizosfera – Exsudatos O Composto secretado em maior quantidade pela maioria das plantas é a glicose, que também é o mais utilizado pelos microrganismos

8 Rizosfera – Tipos de Fontes de CMorte de células da coifa e das extremidades radiculares; Secreção de mucilagem insolúvel; Secreção de exsudatos solúveis; Secreção de C orgânico volátil (CO2); Simbiontes; Morte ou lise de células da epiderme e córtex radicular. Quais os tipos de materiais que sao depositados na rizosfera entao? Quais as formas de liberacao desse carbono para os microrganismos?? Um deles a gente ja viu que sao os exsudatos soluveis que sao facilmente assimilaveis pelos microrganismos Um outro bastante importante sao as mucilagens, polissacarideos mais complexos, sao insoluveis.Tem importante funcao de lubrificante para o crescimento das raizes mas tbem de proteçao dos microrgnismos contra desidratação Lisados – tanto ponta da raíz como epiderme Essa mucilagem, que é um material rico em polissacarídeos, viscoso, é importante como um lubrificante no crescimento das raízes, mas tbém atua na protecao contra desidratacao, aquisicao de nutrientes, e formacao de agregados do solo e melhora da qualidade do solo. Olha como as plantas sao inteligentes, essas celulas que se desprendem elas ainda produzem mucilagens por alguns dias e atraem microganismos beneficos e atuam como isca para patógenos Fonte:

9 Rizosfera Funções importantes:Atração de micro-organismos benéticos (rizóbios em plantas leguminosas, fungos micorrízicos..) Aquisição de nutrientes (e.g. Fe e P) Composição e quantidade de compostos liberados é influenciada por vários fatores: Tipo de planta/cultivar Condições nutricionais Propriedades físicas, químicas e biológicas do solo adjacente Condições climáticas Todas as plantas liberam ou secretam os mesmos exsudatos??? Nao neh….

10 Rizosfera x Solo – Abundância microbianaPela rizosfera ser bastante rica, ela é o paraiso dos micro-organismos.

11 Rizosfera x Solo – Abundância microbianaCom execessao das algas, que realizam fotossintese, entao elas dependem menos dos compostos rizosfericos

12 Seleção microbiana seleção Ar - vetores Filosfera Filosfera-epífitosSolos seleção Filosfera-epífitos Rizosfera Endófitos Ar - vetores Filosfera Endófitos Epífitos De onde vem os microrganismos que colonizam a rizosfera??? Como que ocorre essa seleção??? A maioria deles vem do solo, da biodiversidade do solo. Na verdade essa seleção ela é bidirecional... Nao so as plantas vao selecionar os microrganismos na rizosfera, como tbem os microrganismos que conseguem sobreviver na rizosfera vao afetar a produção de exsudatos, atraves do proprio metabolismo. Eles mesmos vao produzir substancias que vao interagir com as raizes Porque?? Porque esse efeito rizosferico que a gente chama nao estimula um grupo especifico de microrganismos, ele atrai grupos microbianos de uma forma geral, Entao, dependento do tipo de planta por exemplo, um determinado conjunto de compostos vai ser liberado na rizosfera, e isso vai interferir tbem na comunidade microbiana presente na rizosfera daquela planta Rizosfera Densidades populacionais variáveis (105 a 109 células por grama de tecido)

13 Microbioma Humano x Microbioma de plantasPlantas e seu microbioma – super-organismos assim como os eucariotos

14 Rizosfera Composição da comunidade da rizosfera - Comunidade específica Diferença entre plantas e entre genotipos da mesma planta… tbem depende do estado nutricional da planta, do estagio de desenvolvimento, etc.. Milho Beterraba

15 Seleção Rizosférica – Outros fatores que influenciamAlem da especie de planta entao, qual outros fatores influenciam quais microrganismos vao conseguir colonizar a rizosfera? Lista de fatores – espessura da seta representa importancia do fator. Especie de planta, diversidade dessas especies e a interações bioticas, entre as plantas e outros organismos vivos é muito mais importante num sistema natural, numa floresta por exemplo, do que num sistema de agricultura. Porque? Porque nun sistema natural as plantas estao crescendo no seu ambiente nativo, todos os organismos vem evoluindo junto ali por muitos anos. Entao é muito provavel que as plantas determinem quais os microrganismos que vao colonizar a rizosfera do que o tipo de solo por ex. Ja num sistema de agricultura, fatores como tipo de solo, o manejo e o clima exercem uma pressao muito maior nos microrganismos que naturalmente ja sao encontrados ali no solo Tanto fatores bioticos como abioticos afetam a comunidade que vai se estabelecer ali, tanto em sistemas naturais como em sistemas de agricultura, porem em níveis diferentes: Espécie de planta – exsudatos específicos – comunidade específica. - cultivar tbem afeta Tipo de solo – nao vai afetar o tipo de exsudato, mas vai regular o o padrao de liberacao desses exsudatos, e dessa forma a comunidade microbiana

16 Rizosfera Liberação de compostos orgânicos específicosSeleção de grupos a partir da biodiversidade do solo Seleção de grupos benéficos à planta Quais sao esses grupos beneficos???

17 Rizosfera – Importantes relações planta-micro-organismosFixadores de nitrogênio Fungos micorrízicos Solubilizadores de fosfato Inibidores de patógenos Micro-organismos endofíticos Mineralizadores de MO Seleção das chamadas PGPR ou RPCP Principalmente os relacionados a fosforo e nitrogenio, que sao os nutrientes que mais limitam o crescimento das plantas, Fungos micorrizicos, que sao fungos que interagem com as raizes das plantas, PGPR – plant growth promoting rhizobacteria – bacterias da rizosfera promotoras de crescimento

18 1. Rizóbios - Soja Liberação de sinais na rizosfera – flavonóides – genes nod A nodulação de plantas leguminosas é um exemplo claro do papel do estado nutricional da planta no tipo de exsudato secretado na rizospfera. Essa importante associação tbem se inicia através da liberação de sinais na rizosfera, os flavonoides, quando as plantas se encontram em estado de deficiencia de N. Esses flavonoides vao induzira expressao dos genes nod, de nodulação, a sintetizar o fator nod, desencadeando toda cascata de processos que vai levar a formacao dos nódulos nas raizes das plantas. Toda a cascata de sinalizacao que vai terminar com a ativacao dos genes de nodulacao se inicia com a liberação de flavonoides quando as plantas se encontram em deficinencia de N, mostrando a importancia entao do estado nutricional das plantas

19 2. Micorrizas e aquisição de nutrientesÁgua, fósforo e outros micronutrientes Fungos micorrízicos Planta hospedeira Carbono Associação de fungos chamados de micorrízicos com as raizes de plantas tbem ocorre pela presença de certos exsudatos voláteis como o CO2. Ao contrario dos rizobios que sao especificos com as plantas leguminosas, essa associacao é relativamente bem geral, ocorrendo em quase todas plasntas. A maioria desse tipo de associacao é benéfica a ambos os envolvidos. Como ocorre o inicio dessa interação???? Estudos tem comprovado que os fungos sentem a presença de alguns compostos liberados na rizosfera, como CO2 por exemplo Porque eles sao importantes? Porque eles ajudam as plantas na obtencao de a’gua, de fosforo e outros micronutrientes, como zinco e cobre EM – nao penetram na celula – ocorrem mais frequentemente em árvores, em florestas como por exemplo o eucalipto AM – forma arbusculos – penetram na celula – é totalmente dependente da simbiose - orquídeas Papel importante na qualidade do solo – hifas dos fungos promovem a formação de agregados no solo e aumentam a estabilidade, reduzem a erosao e aumentam a aeração do solo e infiltração de agua

20 Rizosfera – Seleção de organismos benéficosa) Nódulos de bactérias fixadoras de N em raízes de Medicago italica; b) Raiz de uma planta de milho colonizada por fungos micorrízicos. Os corpos arredondandos são os esporos do fungo e as regiões filamentosas são as hifas (seta branca); c) Biofilme formado na superfície da raiz de uma planta (vermelho) pela bactéria promotora de crescimentos Bacillus subtilis (verde). Fonte:

21 3. Micro-organismos EndofíticosColonizam tecidos internos das plantas, durante parte ou todo o ciclo de vida da planta mas nao causam nenhum doença Os microganismos endofiticos tbem tem efeitos semelhantes daqueles encontrados na rizosfera, como FBN, absorção de nutrientes, controle biológico, etc. mas a vantagem dos endofiticos comparados aos da rizosfera é que os endoficitos estao protegidos dentro dos tecidos da planta, entao eles nao estao sujeitos a toda variação ambiental que os microrganismos da rizosfera enfrentam, e isso faz com que os processos sejam muito mais estáveis O solo é a principal fonte de micro-organismos endofíticos

22 4. Inibição de patógenos – solo supressivoSolo supressivo: solo no qual o patógeno está presente mas as plantas não são afetadas por uma determinada doença Rizosfera supressiva: uma característica dada pela microbiota que reside na rizosfera para proteger a planta do ataque de patógenos. Uma efeito muito importante da interação entre plantas e os microrganismos da rizosfera é a supressao de doenças. Existem certos solos onde a sua microbiota impede que impede que uma doença se desenvolva ou ela se desenvolve num grau bem menor, apesar do patógeno estar presente. Um solo que possua esses microrganismos é chamado de solo supressivo, e a rizosfera supressiva é aquela cuja microbiota protégé as plantas do ataque de patogenos Essa interacao e quais os grupos microbianos que conseguem proteger as plantas tem sido fonte de varios estudos, e é super importante… é possivel de se pensar la na frente em inoculantes por exemplo desses microrganismos beneficos

23 Solo supressivo Solo conducivo Solo supressivoIsso nao ocorre para todas as doenças de plantas, mas para algumas foi visto que a incidencia é bem menor em alguns solos. Como que eles viram que isso estava relacionado aos microrganismos???? Os pesquisadores observaram que quando se esterilizava um solo supressivo, ele se tornava conducivo. E quando eles transferiam uma quantidade de solo supressivo e misturava ao solo conducivo, ele melhorava a resistencia a doença Solo conducivo Solo supressivo

24 5. Rizobactérias promotoras do crescimento de plantasSeleção da comunidade microbiana na rizosfera – solo supressivo Um estudo super interessante que foi realizado por um colega nosso o Rodrigo que ta na embrapa hoje em dia, os pesquisadores conseguiram identificar quais grupos de microrganismos estavam envolvidos na supressao da doença e eles viram outra coisa interessante. Eles tinham entao plantas de beterraba num solo supressivo, e eles inoculamram um patogeno, um fungo, que ataca essa planta. E eles observaram que as plantas eram capazes de produzir certas substancias que recrutavam do solo para a rizosfera microrganismos capazes de evitar o desenvolvimento da doença. Mendes, Rodrigo, et al. "Deciphering the rhizosphere microbiome for disease-suppressive bacteria." Science (2011):

25 Micosfera E pra finalizar, a gente tem falado de rizosfera, a zona de influencia das raizes, e existem tbem outr regiao que de forma semelhante secreta algumas substancias e atrai tbem microrganimos do solo que é a micosfera. Mas aqui é a zona proxima das hifas dos fungos que causa esse efeito, atraindo varios microrganismos

26 Obrigado Referências McNear Jr (2013) The rhizosphere – Roots, soil and everything in between. Nature Education Knowleadge 4(3):1. - Philippot et al. (2013) Going back to the roots: the microbial Ecology of the rhizosphere. Nature Reviews Microbiology 11: