1 modele wzrostu populacji z czasem ciągłymDr Wioleta Drobik-Czwarno

2 Podstawy matematyczneProcesy biologiczne, chemiczne i fizyczne można zapisać równaniami różniczkowymi. Potrzebne pojęcia: Granica funkcji, pochodna, całka Układ równań różniczkowych Rzeczywistość Model Zyskane informacje na temat rzeczywistości Zyskane informacje na temat modelu Analiza i rozwiązanie układu równań

3 Granica funkcji Definicja Cauchy'ego Liczbę g nazywamy granicą funkcji f w punkcie x0, jeżeli dla każdego ε > 0 istnieje takie δ > 0, że dla każdego x spełniającego nierówność                   |x - x0| < δ jest spełniona nierówność                   |f(x) - g| < ε Ilustracja graficzna definicji Cauchy'ego granicy funkcji w punkcie. Źródło:

4 Granica funkcji Funkcja na odcinku (a, b) : (a,b)  R, niech x0  [a,b] Funkcja  ma granicę w punkcie x0  [a,b] równą g wtedy i tylko wtedy, gdy dla dowolnego ciągu punktów odcinka (a,b) takiego, że , ciąg wartości funkcji wziętych w kolejnych wyrazach ciągu dąży do g

5 Granica i ciągłość funkcji funkcji„Granicą funkcji, gdy x dąży do x0 jest g” „Funkcja f dąży do g, gdy x dąży do x0” Możemy mówić o granicy prawostronnej i lewostronnej Funkcja jest ciągła w punkcie x swojej dziedziny, jeśli, zbliżając się w dziedzinie funkcji do punktu x, wartości tej funkcji zbliżają się do wartości w punkcie x Funkcję ciągłą w każdym punkcie swojej dziedziny nazywamy funkcją ciągłą Mały zmianom argumentu funkcji odpowiadają niewielkie zmiany wartości funkcji

6 Pochodna funkcji Pochodna funkcji to granica ilorazu różnicy wartości i różnicy argumentów funkcji, gdy różnica argumentów dąży do zera Obliczanie pochodnych: różniczkowanie Funkcje, która posiada pochodną nazywamy funkcją różniczkowalną Iloraz różnicowy funkcji f w punkcie x0 – stosunek wartości funkcji do przyrostu argumentu funkcji

7 Pochodna funkcji

8 Pochodna funkcji Oznaczenia pochodnej:Gdy funkcję zadamy wzorem y= [wzór] Oznaczenie wprowadzone przez Leibniza Oznaczenie wprowadzone przez Lagrange’a Oznaczenie wprowadzone przez Cauchy’ego Oznaczenie w książce D. Wrzoska

9 Liczenie pochodnych z definicjiPochodna funkcji f(x) = x2 w punkcie x0=2 Obliczanie wartości pochodnej w punkcie x0 korzystając z definicji: Wzór ogólny pochodnej dla tej funkcji: Wzór ogólny: f‘(x)=2x, więc f’(0)=2 * 0 = 0

10 Podstawowe wzory na pochodne

11 Całka Całkowanie jest działaniem odwrotnym do różniczkowaniaOznaczamy symbolem od łacińskiego słowa Summa (suma) Całką funkcji f(x) nazywamy taką funkcję F(x), że: Funkcję F(x) spełniającą powyższy warunek nazywa się funkcją pierwotną Operację całkowania zapisujemy w następujący sposób:

12 Obliczanie całek Do całkowania prostych funkcji wykorzystujemy wzory całkowe sprawdzamy rozwiązanie: Czy znaleziona przez nas funkcja jest jedynym dobrym rozwiązaniem?

13 Całka Całka nieoznaczona Całka oznaczonagdzie F jest dowolną funkcją pierwotną funkcji  c jest dowolną stałą i F’(x)=f(x) Całka oznaczona w ujęciu geometrycznym jest to liczenie pola pod wykresem funkcji nad osią X gdzie F jest dowolną funkcją pierwotną funkcji 

14 Równania różniczkowe Przedstawia sposób w jaki stan danego procesu w danej chwili wpływa na tempo jego zmian (wyrażone za pomocą pochodnej) Przez x(t) oznaczamy stan danego procesu w chwili t. Równanie różniczkowe postaci: Z warunkiem początkowym x(t0)=x0 określa przebieg tego procesu, jeżeli znamy jego stan w chwili t0. Funkcja  charakteryzuje dany proces

15 Wykładniczy wzrost kultury bakteriiWzrost wykładniczy N(t) =  N0e rt t – upływ czasu N0 – stałe, początkowe zagęszczenie populacji r – tempo wzrostu e – liczba Eulera (~2, …..)

16 Wykładniczy wzrost populacji – model z czasem ciągłymW danym środowisku występuje jeden gatunek, a jego zasoby są nieograniczone. Populacja jest jednorodna, a osobniki nie umierają. Przez N(t) oznaczmy zagęszczenie populacji w chwili t Czas reprezentowany jest przez zbiór liczb rzeczywistych dodatnich Przyrost populacji (per capita) w chwili t określający zmianę zagęszczenia populacji przypadającą na jednego osobnika jest stały i równy r Równanie Malthusa (liniowe równanie różniczkowe): warunek początkowy w chwili t0: N(t) – zagęszczenie populacji w chwili t r – współczynnik wzrostu populacji

17 Model wzrostu wykładniczego a rzeczywistośćPo niecałych dwudziestu latach wzrost populacji był wolniejszy niż wykładniczy Wykładniczy wzrost populacji po kolonizacji Sierpówka (Streptopelia decaocto) Gatunek ptaka z rodziny gołębiowatych. Jest to gatunek inwazyjny, a jego ekspansja dokonała się w bardzo krótkim czasie (Krebs, 2001) W 1954 roku kilka par dotarło na wyspy brytyjskie

18 Model wzrostu wykładniczego a rzeczywistośćŻuraw krzykliwy Gatunek dużego ptaka wodnego z rodziny żurawi. W 1941 roku znalazł się na skraju wymarcia, populacja została odtworzona z 21 osobników Figure 10.5 (Krebs, 2001)

19 Wykładniczy wzrost populacjiObliczanie współczynnika wzrostu populacji r r jest współczynnikiem kierunkowym prostej Wartość r wskazuje na kierunek zmian liczebności populacji – przy wzroście wykładniczym zawsze jest dodatnie i stałe.

20 Wykładniczy wzrost populacjiWspółczynnik wzrostu populacji (r) zwany inaczej współczynnikiem wewnętrznego tempa wzrostu populacji Współczynniki r i R nie są sobie równe r określa tempo chwilowych zmian zagęszczenia R określa zmiany, które zachodzą w trakcie jednego kroku czasowego t Współczynnik R może być dodatni lub ujemny i może być wyrażony jako różnica: r=rb-rd Liczba zgonów w jednostce czasu na jednego osobnika Liczba potomków przychodzących na świat w jednostce czasu przypadających na jednego osobnika

21 Szacowanie liczby ludnościSzacunkowe prognozy liczebności populacji USA oraz Polski Obliczamy współczynniki wzrostu populacji Prognoza dla USA w roku 2050 Rok USA Polska 2005 295,7 38,64 2006 298,4 38,54 Dokonaj predykcji liczby ludności Polski w roku 2014

22 Słonie Afrykańskie Wzrost wykładniczy jest charakterystyczny dla populacji introdukowanych na nowe terytorium lub takich, które przeszły przez duże zawężenie liczebności (kłusownictwo, katastrofa ekologiczna, epidemia) Słonie Afrykańskie w parku Krugera w południowej Afryce, populacja wzrastała wykładniczo przez pierwsze 60 lat Konieczna była kontrola populacji ze względu na duże zniszczenia roślinności W 2010 liczba słoni osiągnęła 11,5 tys. Źródło: Reece et al Campell biology. Austalian Edition.

23 Nieliniowe równania różniczkoweDlaczego liniowe modele wzrostu populacji nie wystarczą? Konkurencja międzygatunkowa Ograniczenie przestrzeni Zdarzenia losowe: katastrofy, epidemie W celu uwzględnienia dwóch pierwszych czynników, wprowadzamy funkcję, która opisuje wpływ wzrostu zagęszczenia na przyrost populacji per capita

24 Logistyczny wzrost populacjiNajprostszy model uwzględniający wpływ zagęszczenia na tempo zmian populacji Pojemność środowiska (K) z ang. carrying capacity Jest równy zagęszczeniu populacji, przy którym tempo wzrostu populacji spada do zera Maksymalne zagęszczenie populacji wyznaczone przez zasoby danego siedliska Równanie logistyczne z czasem ciągłym (równanie Verhulsta) N – liczebność populacji r – tempo wzrostu populacji K – pojemność środowiska

25 Wzrost logistyczny założeniaNiezmienne warunki środowiskowe Liniowa zależność pomiędzy tempem wzrostu a zagęszczeniem populacji Każdy osobnik ma taki sam wpływ na zasoby środowiska Wzrost zależny od zagęszczenia – współczynnik r zmniejsza się w miarę jak populacja zbliża się do K Brak interakcji z innymi gatunkami (poza zdobywaniem pożywienia) Środowisko ma cały czas tą samą pojemność, zasoby są odnawialne (do pewnego poziomu → K)

26 Logistyczny wzrost populacjiTempo wzrostu wartości funkcji w czasie wyraża pochodna: Gdy N jest bliskie 1 wzrost jest niemal taki jak wykładniczy Gdy N  K wyrażenie w nawiasie zbliża się do zera, co skutkuje redukcją tempa wzrostu populacji Jeżeli N0  (0,K) to rozwiązanie jest funkcją rosnącą Jeżeli N0  (K, +) to rozwiązanie jest funkcją malejącą Jeżeli N0 = 0 lub N0 =K to rozwiązaniem są funkcje stałe w czasie – są to stany stacjonarne funkcji

27 Krzywa logistyczna Efekt stopniowego wyczerpywania się zasobów siedliska eksploatowanego przez populację wyraża się pośrednio przez spadek tempa wzrostu dla aż do wartości N=K Punkt przegięcia Wzrost wykładniczy Wzrost liniowy Wzrost asymptotyczny

28 Stany stacjonarne funkcjiStanem stacjonarnym nazywamy stałą wartość będącą rozwiązaniem równania różniczkowego dla długich czasów, t  +. Stany stacjonarne są zwane inaczej: punkt stały punkt równowagi Np.x1 jest stanem stacjonarnym gdy rozwiązanie równania różniczkowego zbiega asymptotycznie do x1, gdy, t  + dla jednego równania różniczkowego może istnieć kilka stanów stacjonarnych Dla funkcji logistycznej stan stacjonarny jest stabilny asymptotycznie Tzn. „przyciąga” w czasie wszystkie stany ze swojego bliskiego otoczenia

29 Nieliniowe równania różniczkoweReprodukcja i śmiertelność nie są stałe ale zmieniają się w czasie zależnie od zagęszczenia populacji Zakładamy, że: x(t) – stan danego procesu w chwili t, zakładamy że funkcja jest różniczkowalna Zmiana stanu procesu w ciągu czasu t jest proporcjonalna do t oraz do wartości pewnej funkcji  zależnej od stanu w chwili t czyli (x(t)) Po podzieleniu obu stron przez t i skorzystaniu z definicji pochodnej jako granicy ilorazu różnicowego, przy t → 0, otrzymujemy Nieliniowe równania różnicowe warunek początkowy w chwili t0:

30 Rozwiązania dla różnych warunków początkowychZagęszczenie populacji maleje w czasie zbiegając do K K=400 Punkt przegięcia brak punktu przegięcia (funkcja wklęsła)

31 Równania różniczkowe o zmiennych rozdzielonychRównanie różniczkowe które da się sprowadzić do następującej postaci  nazywamy równaniem różniczkowym o zmiennych rozdzielonych Równanie różniczkowe o zmiennych rozdzielonych rozwiązujemy rozdzielając zmienne oraz całkując obydwie strony równania

32 Predykcja stanu populacjiRozwiązanie równania logistycznego (równanie o zmiennych rozdzielonych) Szukamy funkcji pierwotnej do funkcji podcałkowej po lewej stronie

33 Logistyczny wzrost populacjiK=400 r=0,4 N0=1 Predykcja stanu populacji: gdzie: - K – pojemność środowiska - r – tempo wzrostu populacji - N0 – początkowe zagęszczenie populacji - T – czas obecny - t0 – czas początkowy

34 Gdzie obserwujemy wzrost logistycznyWzrost Paramecium w laboratorium

35 Wzrost logistyczny? Po niecałych dwudziestu latach wzrost populacji był wolniejszy niż wykładniczy Wykładniczy wzrost populacji po kolonizacji Sierpówka (Streptopelia decaocto) Gatunek ptaka z rodziny gołębiowatych. Jest to gatunek inwazyjny, a jego ekspansja dokonała się w bardzo krótkim czasie (Krebs, 2001) W 1954 roku kilka par dotarło na wyspy brytyjskie

36 Foka pospolita Na skutek intensywnych polowań na początku XX wieku (foku postrzegane były jako szkodniki) populacja fok na terenie stanu Waszyngton znacząco spadła Po zaprzestaniu polowań obserwowano szybkie tempo wzrostu populacji

37 Logistyczny wzrost populacjiDane dostępne dla P.F. Verhulsta w 1840 roku Rok N (mln) 1790 3,929 1800 5,308 1810 7,240 1820 9,638 1830 12,866 1840 17,069

38 Model logistyczny z czasem dyskretnymRównanie różnicowe: Nn – zagęszczenie populacji po n krokach czasowych R – wzrost populacji per capita, przy ominięciu konkurencji wewnątrzgatunkowej Interpretacja podobna do równania różniczkowego, ale inne właściwości

39 Model logistyczny z czasem dyskretnymN0 = 1; K = 400 R = 1,8 R = 1 R = 2,1 R = 2,6

40 Model logistyczny z czasem dyskretnymBifurkacja Stan stacjonarny przestaje być stabilny i w jego otoczeniu pojawia się stabilna trajektoria o okresie n Startując z jednego punktu stacjonarnego trafiamy do drugiego, aby w kolejnym kroku wrócić do pierwszego Wraz ze wzrostem parametru R zachodzą kolejne bifurkacje i pojawiają się trajektorie o coraz dłuższych okresach

41 Model logistyczny z czasem dyskretnymPrzebieg trajektorii staje się coraz bardziej skomplikowany i nieprzewidywalny wraz ze wzrostem parametru R Trajektoria może być okresowa lub błądzi po całym zakresie osi Y bez widocznej reguły Jeżeli rozwiązania układu równań różnicowych lub różniczkowych mają skomplikowany i nieprzewidywalny przebieg na długich przedziałach czasu to efekt taki nazywamy chaosem deterministycznym

42 Chaos deterministycznyZnany od lat 70-tych XX wieku, ma początki w opisie matematycznym zjawisk atmosferycznych Dotyczy zwykle układów równań różniczkowych i różnicowych, opisujących układy dynamiczne Może wystąpić w układzie co najmniej trzech równań różnicowych / różniczkowych Nawet bardzo prosty, pod względem struktury matematycznej model, jakim jest dyskretne równanie logistyczne, może mieć zaskakująco bogate i skomplikowane właściwości matematyczne

43 Chaos deterministycznyTrajektorie startujące z bliskich punktów szybko oddalają się od siebie Efekt dużej wrażliwości na zmianę warunków początkowych Niewielka zmiana warunków początkowych daje znaczną zmianę przebiegu rozwiązania Jest to tzw. efekt motyla Nazwa pochodzi od pioniera badań zjawisk chaotycznych Edwarda N. Lorenza

44 Chaos deterministycznyDla dowolnego odcinka na osi Y np. [0,1] Dowolny podpunkt odcinka [0,1] należy do jakiejś trajektorii okresowej lub do trajektorii błądzącej po całym odcinku w taki sposób, że trajektoria jest gęsta w odcinku [0,1] , tak jak gęsty jest w nim zbiór liczb wymiernych z przedziału [0,1]

45 Chaos a losowość Losowość Brak powtarzalności i przewidywalnościProcesy losowe nie są deterministyczne – różne wartości wyjściowe dla tych samych wartości wejściowych Chaos Nieregularny w czasie Deterministyczny – te same wartości na wejściu dają zawsze ten sam wynik Trudne lub niemożliwe długoterminowe prognozy

46 Chaos - przykłady Astronomia – ruch planet i gwiazdEkonomia – szeregi czasowe, analiza rynków finansowych Inżynieria – dynamika statków, ruch uliczny Praca serca, mózgu Biologia populacyjna Reakcje chemiczne Prognozowanie pogody

47 Model logistyczny Czego nie uwzględnia model logistycznego wzrostu populacji? struktura wieku migracje przestrzenne (np. poszukiwanie pożywienia) czynniki losowe i ich wpływu na parametry modelu oddziaływania międzypopulacyjne, np. drapieżca-ofiara

48 Dziękuję za uwagę

49 Literatura Vandermeer J How Populations Grow: The Exponential and Logistic Equations. Nature Education Knowledge 3(10): 15. Wrzosek D Matematyka dla biologów. The Biology Project: