1 MORFOLOGÍA DE CRIPTÓGAMAS2014

2 LOS EUCARIOTAS EN 6 CLADOS

3 CHROMOALVEOLATA (Adl et al. 2005)Cryptophyceae Cryptomonadales, Goniomonadales Haptophyta Pavlovophyceae, Prymnesiophyceae Stramenopila Ochrophyta (=Heterokontophyta) Bacillariophyta, Bolidomonas,Chrysophyceae, Dictyochophyceae, Eustigmatales, Pelagophyceae, Phaeophyceae, Phaeothamniophyceae, Pinguiochrysidales, Raphidiophyceae,Synurales, Xanthophyceae

4 Adl et al. 2012

5 CRYPTOPHYTA http://www.jochemnet.de/fiu/bot4404/BOT4404_15.html

6 NOMBRES EN LA LITERATURACryptophyta Cryptomonadida Cryptomonadidae Cryptophyceae Cryptomonadales Cryptomonadaceae Nombre vulgar Criptofitas Criptomónadas

7 Hábito: monadoide, un género filamentoso.Células asimétricas, aplanadas, con una invaginación en el lado ventral, Con dos flagelos con una o dos hileras de pelos microtubulares Eyectosomas en número variable según el género Uno o dos cuerpos de Maupas en la zona anterior de la célula (posiblemente relacionados con la digestión de productos no deseados para su eliminación)

8 Flagelación Dos flagelos diferentes. El más largo con dos hileras de pelos mientras que el más corto posee sólo una hilera.

9 WARNING!!! cryptomonad teapot open jpg 22 May

10 Cubierta celular Periplasto: rígido, proteico, compuesto de placas rectangulares o poligonales por dentro y por fuera de la membrana plasmática. Componente interno externo Membrana plasmática

11 Mitocondrias con crestas planas

12 Tilacoides ordenados de a pares (a veces de a muchos).Cloroplastos rodeados por 4 membranas Tilacoides ordenados de a pares (a veces de a muchos). Pigmentos principales: clorofila a y c2 ficobilinas en los tilacoides, no en ficobilisomas Pigmentos accesorios -caroteno, aloxantina y otros.

13 En cultivos se hallaron al menos ocho tipos diferentes de ficobilinas, diferentes de las de las cianobacterias

14 Sólo se conoce un género sin plastos, Goniomonas (Mignot 1965), que se diferencia del resto tanto en la forma de las células, la invaginación y la estructura flagelar Hay otras criptofitas incoloras pero todavía contienen leucoplastos (plastos sin pigmentos) y nucleomorfo

15 NUCLEOMORFO Alojado en el espacio periplastidial, generalmente en una depresión, próximo al pirenoide. El genoma está altamente reducido tanto en estructura como en capacidad de codificación nucleomorfo Se interpreta como el núcleo remanente de la rodofita incorporada por endosimbiosis secundaria

16 Reserva: almidón. El almidón es un α-1,4-glucano compuesto por un 30% de amilosa y amilopectina. Es similar al almidón de las plantas, al de las algas verdes y los dinoflagelados (Antia et al., 1979). Se almacena dentro del espacio periplastidial, cerca del pirenoide Ribosomas 80S Almidón Nucleomorfo membranas del plasto externas internas nucleomorfo nucleomorfo

17 Eyectosomas Se ubican en la cara ventral de la célula y se descargan por frente a algún tipo de disturbio (predadores, cambios en el pH, en la salinidad, etc.)

18 REPRODUCCIÓN Principalmente por mitosis (céntrica y abierta) y posterior citocinesis, mientras las células siguen nadando Durante la preprofase se divide primero el nucleomorfo, sin intervención de microtúbulos, y luego el cloroplasto La citocinesis se realiza por un surco de clivaje que comienza en el extremo antapical Pueden producir estadios palmeloides, flóculos de células flageladas envueltas en mucílago , probablemente como protección ante predadores y algunas especies pueden formar estructuras de resistencia (Lichtlé 1979, 1980).

19 Algunas formas con ciclo probablemente haplodiploide heteromórficoEn Proteomonas sulcata se ha observado en cultivo que alternan dos formas que difieren en tamaño, en contenido de ADN y tienen distinta estructura del periplasto pero no se ha observado fusión gamética ni meiosis (Hill y Wetherbee, 1986). Haplomorfo Diplomorfo Cantidad de ADN, por fluorescencia Reproducción sexual conocida en pocas especies, una de ellas con fusión de gametas isógamas.

20 La presencia de un ciclo de vida dimórfico en unos pocos géneros ha complicado los esfuerzos por producir esquemas taxonómicos confiables Es posible que este ciclo de vida sea una característica antigua en el grupo, heredada de un ancestro criptofíceo común (Hoef-Emden et al. 2002).

21 HÁBITAT Y ECOLOGÍA Se las encuentra libres en ambientes marinos y continentales, tanto salobres como dulceacuícolas, y aún como endosimbiontes con dinoflagelados y ciliados. Se las ha encontrado en la nieve (Javornický and Hindák 1970). Se han observado blooms en aguas antárticas, correlacionados con el influjo de agua de deshielo de galciares (Lizotte et al., 1998) No hay formas tóxicas entre las fotoautotróficas. Chilomonas produce una ictiotoxina pero en muy bajas cantidades

22 En ambientes marinos son muy diversas aunque no abundantes pero en ambientes continentales pueden crecer formando densas poblaciones en las capas de agua más profundas de los lagos ( m) Las ficobiliproteinas les facilitan realizar fotosíntesis con muy bajas intensidades lumínicas Las formas marinas parecen tolerar mejor los cambios en la salinidad que las no marinas

23 El género Cryptomonas realiza migraciones diarias en la columna de agua desde la termoclina, próxima a la capa anaeróbica del fondo hasta el epilimnion (Pedrós-Alió et al. 1995; Gervais 1997, 1998). Goniomonas es fagotrófico, no nada en la columna de agua sino que se desliza sobre los sustratos en busca de presas Chroomonas pochmanii es mixotrófico e ingiere bacterias por una vacuola especializada

24 APLICACIONES Se utilizan como alimento en criaderos de peces (Pedrós-Alió et al. 1995; Brown et al. 1997; Pastoureaud et al. 2003; Tirok and Gaedke 2007).

25 SISTEMÁTICA Se conocen varios géneros (entre 12 y 23, según los autores) y 200 especies (100 marinas y 100 continentales) descriptos utilizando sólo caracteres morfofógicos visibles con microscopio óptico (Huber-Pestalozzi 1950, Butcher 1967, Starmach 1974). Los caracteres utilizados fueron el tamaño celular, el color, la forma, el número de hileras de eyectosomas, presencia y número de pirenoides y el tipo de invaginación apical El criterio morfológico de especie se basaba en la suposición de que diferentes caracteres morfológicos indicaban especies diferentes

26 Pringsheim (1968), después de examinar muchas cepas de Cryptomonas llegó a la conclusión de que no era posible aplicar el concepto morfológico de especies en ese género debido a la falta de caracteres distintivos y la existencia de numerosas formas de transición Los estudios moleculares realizados hasta el momento no son consistentes

27 La sistemática de las cryptofitas no está definida aún y se necesitan muchísimos más estudios para completarla Las formas fotosintéticas se subdividen en varios clados Varios de estos clados no corresponden a géneros y no todos los géneros definidos morfológicamente forman subgrupos distinguibles dentro de esos clados Sólo los géneros de agua dulce Cryptomonas y Hemiselmis han sido revisados con detalle

28 Clasificación según Adl et al. 2005CRYPTOPHYCEAE Pascher 1913, emend. Schoenichen, 1925 [Cryptophyta Cavalier-Smith, 1986] Cryptomonadales Pascher, 1913 Con cloroplastos o leucoplastos. Campylomonas, Chroomonas, Cryptomonas, Hemiselmis, Rhodomonas. Goniomonadales Novarino and Lucas, 1993 Sin cloroplastos Goniomonas.

29 LOS EUCARIOTAS EN 6 CLADOS

30 RHIZARIA Cavalier-Smith, 2002Células con pseudopodios (filopodios) delicados, simples, ramificados, anastomosados o sostenidos por microtúbulos (axopodios). La mayoría son heterótrofos, un único grupo fotosintético

31 Chlorarachniophyta Hábito rizopodial solitario o agregado formando una red; flagelado o cocoide

32 Grupo monofilético Hay formas autotróficas y mixotróficas No hay mancha ocular

33 Distribución de las especies conocidas de ChlorarachniophytaHábitat: mares cálidos y templados (agua, arena, rocas, corales, etc.)

34 Uno o varios cloroplastos con 4 membranas; sin conexión con el núcleoClorofilas a y b, violoxantina Sust. de reserva

35 Pirenoide grande, proyectado hacia el centro de la célula; asociado a la sustancia de reserva (ß- 1, 3 glucano) Nucleomorfo en el espacio periplastidial

36 Mitocondrias con crestas tubulares

37 Reproducción sexual no conocida Reproducción asexual por formación de zoosporas uniflageladas o multiplicación vegetativa Lotharella

38 División Chlorarachniophyta Hibberd et Norris 1984 Clase Chlorarachniophyceae Hibberd et Norris 19841. Chlorarachnion Geitler 1930 C. reptans Geitler 1930 2. Cryptochlora Calderon-Saenz et Schnetter 1987 C. perforans Calderon-Saenz et Schnetter 1987 3. Gymnochlora Ishida et Y. Hara 1996 G. stellata Ishida et Y. Hara 1996 4. Lotharella Ishida et Y. Hara 1996 L. globosa (Ishida et Y. Hara) Ishida et Y. Hara 1996 L. amoebiformis Ishida et Y. Hara 2000 L. polymorpha Dietz et al. 2003 L. vacuolata Ota et Ishida 2005 5. Bigelowiella Moestrup 2001 B. natans Moestrup 2001 B. longifila S. Ota et Ishida 2007 6. Partenskyella S. Ota et al. 2008 P. glossopodia S. Ota et al. 2008

39 Secuencias de aminoácidos

40 Nucleomorfo Núcleo vestigial alojado dentro del cloroplasto de dos grupos de algas eurcariotas.

41 nucleomorfo Chlorarachniophyta Cryptophyta

42 Ameba tecada con un endosimbionte cianofíceo

43 Endosimbiosis y el flujo de información genéticaLas flechas señalan el movimiento de genes desde el genoma plastidial al núcleo del endosimbionte y al núcleo del hospedador (H) y del plasto y el nucleomorfo (E) hacia el hospedador. El resultado de esta transferencia de genes es que el genoma del hospedador es un mosaico de genes cyanobacteriales (rojo), del nucleomorfo (azul ) y propios (gris).

44 Las proteinas producidas por genes del PL=cloroplasto; EN = endosimbionte; HN = núcleo del hospedador tienen el potencial de actuar en varios compartimientos celulares, incluyendo el citosol (CY), mitocondrias (MT) y rutas secretoras (SP) de la célula huésped, así como el plasto y el citosol del endosimbionte (eCY). Lane & Archibald (2008) Trends in Ecology and Evolution Vol.23 No.5