1 Nekton

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9 Clupeidae American shad Alosa sapidissima Engraulidae baelama anchovy Thryssa baelama

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11 A. Bertrand

12 Scombridae Atlantic mackerel Scomber scombrus

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14 Istiophoridae Striped marlin Tetrapturus audax

15 Molidae Sunfishes Mola mola

16 Cetorhinidae Basking shark Cetorhinus maximus

17 Gonichthys cocco Diaphus rafinesquii Myctophidae lanterfishes

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35 Biological Oceanography

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38 www.nmfs.noaa.gov/prot_res/images/cetaceans/Pan_tropical_spotter.jpg

39 Necktonic Organisms Certain large crustaceans (i.e. krill) Cephalopods (i.e. squid) Fishes Reptiles (i.e. sea turtles, marine iguanas) Seabirds (Diving and swimming) Mammals (i.e. seals, cetacean)

40 Food Webs

41 Bottom-Up Top- Down Wasp-Waist Trophic Flux Controls: “bottom-up”, “top- down” y “wasp-waist” (P. Cury)

42 Bottom-up Control P. Cury

43 westerly weather PhytoplanktonZooplankton Herring Kittiwake laydate Kittiwake clutchKittiwake chicks North Atlantic Long term evolution between 4 trophic levels and North Sea Climate (Aebischer et al, 1990): P. Cury

44 Top-down Control P. Cury

45 Big fish eat small fish...

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47 A. Bertrand Top-down control: ‘Trophic Cascade’ concept Northeast Atlantic (Carscadden et al., 2001) Relative abundance Cod Before 1990 After 1990 Capelin PhytoplZoopl

48 Top-down Control P. Cury (Estes et al. 1998)

49 Wasp-Waist Control P. Cury

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51 Black Sea 0 100 200 300 0200400600800 Zoop Abun P. Peces Pelag. Abun Abundance of small pelagic fishes & zooplankton: Wasp-Waist Control South Africa 3 5 7 100300500700 Zoop Abun P. Peces Pelag. Abun Japan 0 20 40 60 0 200040006000 Zoop Abun P. Peces Pelag. Abun Ghana 0 100 200 0 100200300 Zoop Abun P. Peces Pelag. Abun P. Cury (Cury et al., 2000)

52 El control Wasp-Waist P. Cury South Africa: Sardines and penguins

53 P. Cury

54 Reasons for migration Feeding Reproduction Ontogenetic migrations

55 Scombridae Albacore Thunnus alalunga

56 Rhincodontidae Whale shark Rhincodon typus

57 Scombridae Bigeye tuna Thunnus obesus

58 Gonichthys cocco Diaphus rafinesquii Myctophidae lanterfishes

59 Diel Vertical Migration 100 200 300 400 500 4:006:008:0010:0012:0014:0016:0018:0020:0022:00 25°C 21°C 15°C 10°C ‘Elevator Behavior’ A. Bertrand Bigeye Tuna

60 . A. Bertrand 28.0 25.7 21.9 18.1 12.5 8.8 3.6 3.7 3.4 3.2 2.6 T °C O 2 ml/l (Josse et al., 1998) Bigeye tuna follow the DVM of the Deep Scattering Layer

61 Bigeye tuna follow their prey for feeding (and not a specific temperature) La distribución vertical de estos atunes no se hace al azar! Siguen la distribución de las presas! 100 200 300 400 500 4:006:008:0010:0012:0014:0016:0018:0020:0022:00 25°C 21°C 15°C 10°C A. Bertrand ¿ Quien sigue quien ?

62 E. Josse & A. Bertrand Bigeye Tuna, 77 cm (FL) Environmental constraints to DVM migration

63 0 500 250 (m) O2O2 O2O2 A. Bertrand Enviornment and Capturability 0 500 250 (m) O2O2 O2O2 (Bertrand et al., 2002b)

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65 (Holland et al., 1992) Los atunes ojo grande pueden aumentar o reducir su coeficiente de transferencia de calor (k) del cuerpo hacia el exterior. Holland et al. (1992) mostraron que esos peces eran capaces de hacer variar su transferencia de calor de un factor 100: Los atunes se calientan 100 veces más rápido en aguas calientes de lo que ellos se enfrían zambulléndose en aguas más frías. Es la temperatura que determina la distribución vertical de los atunes? A. Bertrand ¿ Quien sigue quien ?

66  Bertrand et al. (2002b) han calculado un “volumen de hábitat” definido con valores umbrales para la temperatura y el oxigeno disuelto. PAT ATA ATB T°C O 2 (ml.l -1 ) 8 10.5 10 0.6 1.0 1.5 0 100 200 300 400 500 600 Latitud Sur Profundidad (m) ATB Zona 1Zona 3Zona 2 20 15105 PAT ATA  Umbral : valor inmediatamente anterior al valor donde ocurren al menos el 97.5% de las capturas  Para cada estación y cada especie, la “profundidad limite de hábitat” = profundidad más baja asociada al umbral de oxigeno o de temperatura. A. Bertrand ¿ Quien sigue quien ?

67  Los valores umbral de temperatura y de oxígeno disuelto que han calculado no son limites letales porque algunos individuos han sido pescados más allá de estos umbrales.  No se trata tampoco de limites de una « zona de confort » sensu stricto. La noción de « zona de confort » no es probablemente un concepto adaptado a todas las especies.  El caso más flagrante es el del atún obeso. Este pez es capaz de explotar zonas profundas dónde tolera temperaturas y a veces concentraciones de oxígeno disuelto bajas. Pero en este caso el atún debe presentar un « comportamiento en ascensor » para calentarse.  Entonces, las zonas profundas que el explota de día no pueden ser consideradas como zonas de confort frente a las condiciones hidrológicas. Por consiguiente nosotros calificamos los valores umbrales calculados de «límites de tolerancia». A. Bertrand ¿ Quien sigue quien ?

68  una cierta independencia frente a variaciones de la temperatura externa;  facilitar la difusión del oxígeno desde la mioglobina hacia las células musculares que trabajan, y por consecuencia, optimizar el funcionamiento de los muslos locomotores (cuando los peces nadan a gran velocidad o bajo la termoclina);  aumentar la velocidad de digestión manteniendo una temperatura lo suficientemente elevada de las vísceras. Además el atún ojo grande tiene una vejiga natatoria muy desarrollada y muy eficiente (Bertrand & Josse, 2000b). A. Bertrand Para tener este comportamiento vertical, los atunes ojos grandes tuvieron que desarrollar características fisiológicas muy perfeccionadas. Como el sistema de intercambiadores laterales, que permite al atún regular su temperatura interna lo que permite: RC : rete central ; RL : rete lateral, AD : aorta dorsal ; VPC : vena post-cardinal

69 E. Josse & A. Bertrand Ojo grande, 77 cm (FL) Ambiente biótico y abiotico en el comportamiento individual de los atunes: resultados

70 0 500 250 Prof (m) O2O2 O2O2 A. Bertrand Por lo tanto, es necesario estar atentivo en cuanto a la distribución de un recurso observado con únicas capturas comerciales. En efecto, la presencia de aguas desoxigenadas en profundidad puede volver a los atunes obesos más accesibles y así sesgar positivamente los PUE. Ambiente y capturabilidad 0 500 250 Prof (m) O2O2 O2O2 (Bertrand et al., 2002b)

71 Alimentación:  Las sardinas tienen un Nivel Trofico más bajo que las anchovetas. Además las sardinas tienen la capacidad de comer plancton (fito o zoo) más pequeño que la anchoveta: las sardinas pueden comer por “filtración” aunque las anchoveta deben capturar partículas.  Por eso cualquier modificación de la estructura de talla del plancton puede provocar un cambio de régimen. The global synchrony A. Bertrand

72 The global synchrony A. Bertrand Temperatura:  Las sardinas pueden desovar en temperaturas más altas que la anchoveta y aprovechar más de las condiciones cálidas.  Al revés, la anchoveta puede aprovechar más de las condiciones frias. Relaciones temperatura – estructura de talla del plancton:  Las condiciones frías son en general relacionadas con una intensidad alta de surgencia lo que favorece la producción de plancton de grande tamaño. En este caso los dos factores son favorables a la anchoveta.  Las condiciones calidas son en general relacionadas con intensidades más bajas de surgencia y la aparición de aguas oceánicas cerca de la costa lo que favorece la producción de plancton pequeño. En este caso los dos factores son favorables a la sardina.

73 La hipótesis del ‘School trap’ (Bakun & Cury, 1999)

74 La hipótesis del ‘School trap’ (Bakun & Cury, 1999) Dinámica de los cardúmenes (hipótesis) :  Los cardúmenes de cupleoids son estructuras altamente adaptativas.  La formación de cardúmenes mixtos (multi-específicos) es una tendencia marcada para los pequeños peces pelágicos de tamaño similar.  En los cardúmenes mixtos una especie es siempre altamente mayoritaria.  Un pez que tiene que compartir el cardumen con una otra especie más abundante tiene que subordinar sus necesidades especificas y preferencias a las del cardumen.  La sobreexplotación puede disminuir la abundancia de las especies blanqueadas, pues limitar la competencia de las otras especies lo que puede inducir profundos cambios en las comunidades pelagicas. P. Cury

75 Anchovy Sardine Percentage of the species in the School in 1987 Composición de los cardúmenes y abundancia relativa en los peces pelágicos de África del Sur P. Cury La hipótesis del ‘School trap’ (Bakun & Cury, 1999)

76 Benguela North-East Pacific Japan 0 2 4 189419141934195419741994 0 3 6 0 1 19501960197019801990 Humboldt 0 5 10 19511961197119811991 Alternación entre anchoveta y sardina 0 4 8 19161936195619761996 0 2 4 P. Cury La hipótesis del ‘School trap’ (Bakun & Cury, 1999)

77 Los datos de pesca del mundo enseñan que sardinas y anchovetas casi nunca coexisten en grande cantidad en la misma región oceánica. Como explicar tal observación?  La hipótesis de una competencia entre anchoveta y sardina no parece ser valida porque las dos especies no comparten el mismo régimen alimentario y tienen exigencias ecológicas distintas.  La hipótesis de la ‘school trap’ es que las coacciones de la vida en cardumen serian un mecanismo clave de estas fluctuaciones. A. Bertrand La hipótesis del ‘School trap’ (Bakun & Cury, 1999)

78  La vida en cardumen tiene un carácter obligatorio para una grande parte de los pequeños peces pelágicos.  Estar en un cardumen tiene ventajas de alimentación y de protección en contra de los predadores.  Fue observado que cuando una especie vuelve a ser poca abundante se agrega a un cardumen de una otra especie.  Estudios con acústica y pesca enseñaron que cuando las sardinas o las anchovetas son abundantes se agrupan en cardúmenes mono-específicos.  Al contrario si una de las dos especies es menos abundante el numero de cardúmenes mixtos aumenta.  De este modo la proporción de cada especie en un cardumen permite determinar sus abundancias respectivas en una región oceánica. A. Bertrand La hipótesis del ‘School trap’ (Bakun & Cury, 1999)

79  Pero para una especie, mantenerse dentro de un cardumen dominado por otra especie constituye una trampa.  Para quedarse en el cardumen la especie minoritaria debe “seguir” el comportamiento de la especie dominante.  Por ejemplo si una anchoveta (relativamente sedentaria) esta asociada a una especie migratoria, puede ser “obligada” a migrar hasta una zona poca favorable para ella.  Al reves una sardina “atrampada” en un cardumen de anchoveta no podrá realizar sus migraciones tróficas o genéricas.  La consecuencia de este fenómeno es que cuando una especie minoritaria esta atrampada en un cardumen su productividad esta reducida.  De este modo una especie que ve su biomasa disminuir por sobre-explotación o cambios ambientales, se transforma en una especie minoritaria pues dominada y cada día menos abundante y la especie mayoritaria es cada día más dominante en el ecosistema. A. Bertrand La hipótesis del ‘School trap’ (Bakun & Cury, 1999)

80 Aumento de la biomasa en medusas al nivel mundial Estos últimos años, se observó un aumento de la biomasa en organismos gelatinoso al nivel mundial. A. Bertrand

81 Aumento de la biomasa en medusas al nivel mundial  En unos de los casos como en Adriática o en el Golfo de México, hay evidencias que el origen de esta explosión demográfica es humana:  Sobre-explotación + Eutrofización con el uso intensivo de nutrientes (nitratos, fosfatos, etc.).  Un ejemplo dramático es el Mar Negro donde la contaminación asociada a la sobreexplotación y la introducción de especies (con los naves) a logrado a un trastorno total del ecosistema.  ¡El Mar Negro esta ahora dominado por medusas introducidas y muchas comunidades han desaparecido!  Las consecuencias son muy importantes en términos ecológicos, pesqueros, económicos, turísticos.

82 A. Bertrand Medusas, el ejemplo del Mar de Bering Se observó un tremendo incremento en la biomasa en medusa asociado a un drástica disminución en peces: Brodeur et al. 2002

83 Medusas, el ejemplo del Mar de Bering Hipótesis para explicar el origen de este cambio de comunidad (Broder et al. 2002):  El cambio de régimen que ocurrió a fines de los ochenta. La temperatura del mar aunento durante los noventa lo que puede favorecer el desarrollo de las medusas. Pero en 1999, el año fue muy frió y la biomasa en medusas ha seguido desarrollándose. Entonces esta hipótesis puede explicar únicamente parcialmente la explosión demográfica en medusas.  La disminución de la competencia trófica con los juveniles de peces para el consumo de zooplancton. Trabajos recientes enseñaron que cuando hay una limitación en alimento es la competencia que puede tener el papel principal en la estructuración de los ecosistemas. En este caso las medusas aprovecharon de la pesca que reducio artificialmente el numero de sus competidores.  Predación de las medusas sobre los huevos y las larvas de peces: Cuando las condiciones tróficas son mejores lo que ocurrió durante los años 90, es principalmente la predación que estructura los ecosistemas. Las medusas comen zooplancton adentro de cual hay las larvas de peces. Cuando las medusas empezaron a crecer en numero han afectado la población de los peces como los de interés comercial. A. Bertrand

84 (Pauly et al., 2002) Non-registered catches Expansion of fisheries A. Bertrand