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2 Perspectivas históricas de la extinciónExtinciones del pasado geológico como herramienta para entender la extinción contemporánea Aclarar que esta sesión no hará énfasis en las extinciones del presente y sus implicaciones, sino sólo tratará sobre la comparación entre los pulsos geológicos de extinción y el pulso actual de extinciones y las características de cada uno. Rodrigo A. Medellín y Rodolfo Dirzo

3 Esquema conceptual del módulo:I. Qué son las extinciones Definición Cuándo se considera que una especie está extinta II Caracterización de los pulsos geológicos de extinción Evidencia disponible para evaluar los pulsos geológicos de extinción Los pulsos del fanerozoico Tiempos de recuperación Factores determinantes identificados o hipotéticos para explicar cada pulso Selectividad e implicaciones posteriores de las extinciones III Extinciones contemporáneas: Especies extintas 1600-presente Cuántas y en dónde Breve identificación de las causas El caso de México IV El presente: es o no el sexto pulso de extinción? Enfoques para estimar la extinción contemporánea:Biogeografía de Islas y Tiempos Característicos de Extinción (CET) V Reflexiones sobre la extinción contemporánea con base en el pasado

4 Esquema conceptual del módulo:I. Qué son las extinciones Definición Cuándo se considera que una especie está extinta II Caracterización de los pulsos geológicos de extinción Evidencia disponible para evaluar los pulsos geológicos de extinción Los pulsos del fanerozoico Tiempos de recuperación Factores determinantes identificados o hipotéticos para explicar cada pulso Selectividad e implicaciones posteriores de las extinciones III Extinciones contemporáneas: Especies extintas 1600-presente Cuántas y en dónde Breve identificación de las causas El caso de México IV El presente: es o no el sexto pulso de extinción? Enfoques para estimar la extinción contemporánea:Biogeografía de Islas y Tiempos Característicos de Extinción (CET) V Reflexiones sobre la extinción contemporánea con base en el pasado Definición: extinción es un evento probabilístico que sucederá tarde o temprano y que implica la desaparición de un linaje específico del conjunto de la biodiversidad como una unidad evolutiva. El momento preciso en que una especie puede ser considerada extinta en algunos casos no es fácil de definir, como veremos más adelante, pero en esencia se trata del momento en que un linaje específico deja de funcionar como tal y puede considerarse desaparecido del registro evolutivo.

5 EXTINCIONES EN EL PASADO GEOLÓGICOEfectos / Consecuencias sobre la Evolución e Historia de la vida en la Tierra Utilidad para Evaluar/Interpretar las Posibles Extinciones Contemporáneas En la historia de la tierra el desarrollo de la vida ha seguido un camino accidentado. En diversas ocasiones, la biodiversidad de nuestro planeta ha sufrido reducciones importantes en el número de especies. Estos pulsos de extinciones han dejado una huella indeleble que ha perdurado hasta el presente, al extinguirse linajes enteros de seres vivos y cantidades desproporcionadamente grandes de especies, que han determinado un cambio en la dirección evolutiva de la vida en la tierra. Estos eventos pueden representar una oportunidad de aprendizaje sobre la magnitud y severidad de las extinciones actuales asociadas con las actividades humanas, al compararlos con los niveles y frecuencias actuales de extinciones.

6 EXTINCIONES EN EL PASADO GEOLÓGICOSe estima que han existido ca. 4 mil millones de especies en el pasado geológico: Virtualmente TODAS las especies que han existido SE HAN EXTINGUIDO Sin embargo, hoy existen más especies que en ningún otro momento La diversidad que existe hoy en la tierra es el resultado de los procesos de especiación y extinción a lo largo de los últimos 4,000 millones de años. Las estimaciones actuales indican que existen entre 5 y 40 millones de especies vivas, pero a lo largo de la historia de la vida en la tierra y a partir de los análisis enfocados en el registro fósil se ha calculado que han existido entre 5,000 y 50,000 millones de especies. Con estos datos, Raup (1991) estimó que el 99.9% de todas las especies que han vivido sobre la tierra ýa se han extinguido. PERO, al mismo tiempo, en el momento actual existen más especies vivas que nunca antes en la historia de la vida en la tierra. Toda eta información indica que los procesos que han llevado a la extinción a millones de especies han sucedido casi con la misma frecuencia que los procesos que han llevado a la aparición de nuevas especies. Por lo tanto, los procesos de extinción han sido, al menos, tan comunes como los de especiación

7 Determinación de la extinciónCuándo determinamos que una especie está extinta? Cuando muere la última pareja? Cuando quedan  50 individuos? Cuando M>N como cte? Con fines de calcular y analizar los niveles y la severidad de las extinciones contemporáneas, es importante contar con una definición precisa de lo que representa una extinción. Con este fin, se han propuesto diversas maneras de determinar el momento y las condiciones que definen la extinción de una especie. Es importante establecer la diferencia entre la extinción total de una especie y la extinción en el medio silvestre, usada por UICN para definir a aquellas especies que ya no tienen poblaciones viables o individuos en libertad, pero aún existen en cautiverio. Casi siempre una especie es considerada extinta cuando: 1. La última pareja conocida muere, o uno de los miembros de esta pareja desaparece. Aún si existe un solo macho o una sola hembra, la especie en cuestión puede ser considerada extinta, dado que no se podrá reproducir por sí sola. 2. Cuando quedan 50 individuos o menos de la especie en cuestión. En general, en estos casos la representatividad genética de la especie está muy por debajo del mínimo necesario para poder asegurar su viabilidad en términos de evitar la deriva génica, la fijación de alelos deletéreos en la población, o de garantizar la supervivencia de la especie cuando algún factor demográfico estocástico la afecte negativamente 3. Rodolfo, explica plis. PERO: Hay problemas para determinar si una especie está extinta; las especies son poco conocidas.

8 Especies “extintas” Solenodon cubanus (almiquí)Catagonus wagneri (Pecarí del Chaco) Trichocichla rufa (mosquero de patas largas) Myotis planiceps (murciélago cabeza plana) La dificultad e incertidumbre para precisar el momento en que una especie se extingue puede ser ilustrada con estos ejemplos: El almiquí cubano fue declarado extinto después de que un ejemplar muerto fue hallado en 1999 (antes de eso el último individuo había sido visto en 1977). La especie siempre ha sido rara; sólo se conocían 36 ejemplares desde el momento de su descripción en 1861 y hasta Por más de 25 años la especie fue considerada extinta hasta que en septiembre de 2003 un campesino Cubano halló a un individuo vivo que fue mantenido en cautiverio durante dos días antes de ser liberado en el sitio de captura. El pécari del Chaco siempre fue considerada extinta, desde su descripción original, pues la especie sólo era conocida por material fósil, hasta la década de los 1970s, en que se encontraron grandes grupos de estos animales recorriendo el Chaco Paraguayo (Wetzel et al. 1975). El mosquero de patas largas, una especie endémica a las Islas Fiji, fue visto por última vez en 1894 y considerado extinto desde entonces, fue fotografiado en noviembre de 2003 en las Islas Fidji al encontrarse 12 parejas en un área protegida. Hoy hay entre 50 y 250 animales. Amenazas: mangostas, ratas y deforestación; poblaciones fragmentadas. Finalmente, el murciélago de cabeza plana (Myotis planiceps) fue descrito a partir de tres ejemplares colectados en el noreste de México (la especie es endémica a esta región) en 1955 y desde entonces sólo otros dos individuos fueron conocidos, uno en la década de los 1960s y otro en los 1970s. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) enlistó a la especie como extinta en En el verano de 2004 se llevó a cabo una búsqueda en el área de distribución que resultó exitosa; se encontraron 8 individuos de esta especie. Fiji

9 Cuitlacoche de Cozumel, Toxostoma guttatum1995: Huracán Gilberto 2000: “extinto” 2004: Varios avistamientos 2009: ???

10 Flash informativo: otro que andaba de parrandaDeclarado extinto en jun 2007 Vuelto a hallar 2 meses después en un video de turistas El delfín del río Yangtze Lipotes vexillifer

11 Myotis planiceps Baker 1953Una de las especies de murciélagos más recientemente descritas Sólo 3 individuos conocidos para la ciencia: El ejemplar tipo de Coahuila (Junio 1952) Uno más en Sept 1966 de Nuevo León Otro en Julio 1970 de Zacatecas Microendémico a NE Mexico Una de las distribuciones de murciélagos más pequeñas del mundo

12 Ningún ejemplar desde entonces1996: IUCN declara la extinción de la especie

13 El redescubrimiento!! En junio de 2004: Visitas a la localidad típicaOcho individuos en dos localidades después de 34 años de ausencia (mas otros dos en una tercera localidad Con la nueva evidencia, generamos fondos para nuevas actividades

14 Foto localidad 1 2100 m asl

15 2900 m asl 3100 m asl

16 Verano de 2005: 2 hembras capturadas y equipadas con radios LB-2N Holohil radios (0.3 g) En una sola Yucca más de 100 hembras preñadas y lactando en un refugio de maternidad

17 Preguntas actuales: Requerimientos de habitatFormarán colonias de “swarming” a fines del verano/otoño? En dónde? En dónde están hibernando? Dónde están los machos?

18

19 … y el almiquí?

20 “Alejandrito”, hallado en septiembre de 2003

21 Last seen: 1989 (EX). Costa Rica Last seen: 1980 (EX). Australia Last seen: 1914 (CR). Colombia Last seen: 1984 (DD) Guatemala Last seen: 1984 (VU) Rwanda/Congo Last seen: 1995 (CR) Ecuador Last seen: 1909 (DD) Tajikistan Orden: Incilius (Bufo) periglenes Rheobatrachus silus Rhinella rostrata Bolitoglossa jacksoni Callixalus pictus Atelopus balios Hynobius turkestanicus Atelopus sorianoi Discoglossus nigriventer Ansonia latidisca From: Last seen: 1950’s (EN) Indonesia/Malasia (Borneo) Last seen: 1955 (EX) Israel Last seen: 1990 (CR) Venezuela

22 2003 1999 1974 Desde 1861: 37 individuos observadosAmenazas: exóticos y deforestación 2003 1999 1974

23 La dificultad para definir la extinción en el medio silvestreGuacamaya de Spix (Cyanopsitta spixii) Lobo mexicano (Canis lupus baileyi) Muchos peces del desierto La guacamaya de Spix fue declarada extinta en el medio Silvestre en el año Se conocían solo 3 individuos en libertad en En 1987 uno de ellos fue capturado ilegalmente y otro en En 1990 otro individuo, macho, fue localizado, y este se apareó con una hembra de la guacamaya de Illiger (Ara maracana). Los huevos fueron estériles. Se intentó reemplazar los huevos infértiles con huevos fértiles provenientes de una pareja en cautiverio, pero entonces la hembra (de la otra especie) desapareció. Finalmente, el último individuo libre de la guacamaya de Spix desapareció en diciembre de Para el año 2002 existían 60 individuos adultos en cautiverio en Brasil, Filipinas y otros sitios. Las tres amenazas más importantes identificadas para esta especie son: los nativos las matan para usarlas como alimento, las abejas africanizadas colonizan las cavidades de anidación, y las guacamayas son capturadas para el comercio de aves de ornato. Dado que estas amenazas continúan operando, la especie continúa siendo considerada extinta en el medio silvestre (y por ende inoperante en su ecosistema). El lobo mexicano ha sido considerado extinto en el medio silvestre desde los años 70s, después de una intensa campaña de erradicación. En esa misma década se capturaron los últimos individuos libres en Chihuahua y Durango para establecer un programa de crianza en cautiverio que alcanzó los 200 individuos. Pero diversos sectores de la sociedad (incluyendo al sector ganadero) se opusieron a su reintroducción. A pesar de ello y después de arduas negociaciones y debates, un grupo fue liberado en Arizona en 1998, pero por lo menos cinco han sido cazados ilegalmente. Muchos peces microendémicos han sido retirados del medio silvestre porque su hábitat (normalmente pequeñas pozas o riachuelos) han sido degradados al punto de ser irrecuperables). Estas especies tienen muy pocas probabilidades de recuperarse algún dia para ser reincorporadas al hábitat original para interactuar con el resto de su comunidad ecológica, lo que implica que para fines prácticos evolutivos, están “extintas”.

24 -3 individuos en libertad en 1986.-1987 uno capturado ilegalmente y otro en 1988. -1990 otro macho, fue localizado. Se apareó con una hembra de la guacamaya de Illiger (Ara maracana). -Se reemplazaron los huevos infértiles con huevos fértiles de cautiverio, pero la hembra (de la otra especie) desapareció. -El último individuo libre de la guacamaya de Spix desapareció en diciembre de (EW) -2002: 60 individuos adultos en cautiverio en Brasil, Filipinas y otros sitios

25 Guacamaya de Spix: extinta (W) en 2000Las tres amenazas más importantes identificadas para esta especie: Cacería => alimento, las abejas africanizadas captura para el comercio de aves de ornato. Dado que estas amenazas continúan operando, la especie continúa siendo considerada extinta en el medio silvestre (y por ende inoperante en su ecosistema).

26 Muertos vivientes y extinciones latentesPlantas en muy baja densidad y habitats fragmentados o sin vectores genéticos Animales que han perdido a sus presas Ejercicio sobre características de las especies en riesgo Existe otro tipo de extinciones consideradas como una cuestión de tiempo. Por ejemplo, varias especies de plantas en el mundo han perdido a sus polinizadores o a los dispersores de sus semillas. Hoy esas plantas dependen del manejo por humanos para lograr completar su ciclo reproductivo, y cuando no estén los humanos para llevar a cabo la polinización a mano o la dispersión de sus semillas, la especie se extinguirá. Por otro lado, se ha planteado que el cóndor de california es una especie ecológicamente extinta. Este cóndor tenía una distribución muy amplia hasta la costa este de los Estados Unidos antes del Pleistoceno. Su distribución se ha reducido drásticamente hasta llegar a estar extinta en el medio silvestre. Este hecho se ha asociado con las extinciones pleistocénicas que causaron la desaparición de la mayoría de las especies grandes de mamíferos como los mamuts, mastodontes, perezosos gigantes, camellos, etc., que aparentemente representaban la fuente de alimento más importante para el cóndor. Hoy en día la especie ha sido reintroducido en la costa de California y en Baja California, México, pero son víctimas constantes de muertes por envenenamiento, por cacería, y hasta por agresión de águilas reales. Al parecer la especie no tiene un futuro garantizado, dada la ausencia de la mayoría de las especies de mamíferos grandes, y la escasez de las que quedan, como el borrego cimarrón o el venado bura.

27 Pseudoextinción de cronoespeciesUna especie es reemplazada por otra que es su sucesor filogenético Ejemplos: Caballos Numerosos casos de plantas También hay otro proceso que parecería la extinción de una especie y la aparición de otra nueva, pero que en realidad se trata del reemplazo de una especie por otra a lo largo de mucho tiempo. En estos casos, un mismo linaje genético sufre cambios y va alterando su morfología como respuesta a presiones de selección, pero en realidad se trata de la misma línea genética, es decir, el genoma no desaparece sino que se modifica. Los caballos o el mismo origne del Homo sapiens ejemplifican muy claramente este caso.

28 Esquema conceptual del módulo:I. Qué son las extinciones Definición Cuándo se considera que una especie está extinta II Caracterización de los pulsos geológicos de extinción Evidencia disponible para evaluar los pulsos geológicos de extinción Los pulsos del fanerozoico Tiempos de recuperación Factores determinantes identificados o hipotéticos para explicar cada pulso Selectividad e implicaciones posteriores de las extinciones III Extinciones contemporáneas: Especies extintas 1600-presente Cuántas y en dónde Breve identificación de las causas El caso de México IV El presente: es o no el sexto pulso de extinción? Enfoques para estimar la extinción contemporánea:Biogeografía de Islas y Tiempos Característicos de Extinción (CET) V Reflexiones sobre la extinción contemporánea con base en el pasado Analicemos los pulsos geológicos de extnciones sugeridos por el registro fósil para entender su periodicidad, sus causas, y sus efectos en la diversidad biológica del tiempo actual en la tierra.

29 PULSOS GEOLÓGICOS DE EXTINCIÓNBase de información: Mejor interpretación con taxa “altos” Distribución espacio/tiempo de taxa fósiles Pobre, pero no está mal cf. Otros aspectos de la historia de la Tierra Partamos de la base de la información que tenemos disponible para proceder al análisis. El registro fósil que existe actualmente nos proporciona la distribución espacio/temporal de unos 250,000 taxa fósiles. Desde luego la interpretación que nos permite esta muestra es más robusta conforme incrementamos el nivel del taxón analizado. A todo lo largo del registro fósil que tenemos disponible, podemos observar una desaparición de taxa más o menos constante y con una baja frecuencia. A esta desaparición le podemos llamar tasa de extinción de fondo o normal. Sin embargo, conforme estudiamos este registro fósil, encontraremos que existen lapsos de tiempo en los que la cantidad de desapariciones de taxa son mucho mayores que las mostradas en el lapso inmediatamente anterior o posterior. Es decir, períodos en los que se acumulan muchas más extinciones que las indicadas por la tasa de fondo. Estas son las llamadas extinciones masivas. Las extinciones muestran un patrón temporal con dos variantes notables: Extinciones aglutinadas: MASIVAS Extinciones de menor escala: NORMALES

30 Pulsos de extinciones geológicasCinco episodios Sobresalientes del Fanerozoico Fin Ordovícico 440 m. a. Devónico Tardío 365 Pérmico Tardío 250 (96% spp) Triásico Tardío 215 K-T (Cret - Ter) 65 ( % spp. marinas) Observando con cuidado la evidencia disponibe en el registro fósil, surge la evidencia de cinco episodios que aglutinan extinciones en momentos particulares de la historia de la tierra. El primero ocurrió hace aproximadamente 440 millones de años y el más reciente hace 65 millones de años. El más severo ocurrió al final del Pérmico, hace 250 m.a., y en él se perdió el 96% de las especies vivas. En contraste, Extinciones Normales (“background”) espontáneas, de menor intensidad (reemplazo de spp.)

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33 Patrón de longevidad de especies/clados/linajesSin considerar pseudoextinción de cronoespecies Se reconocen dos tendencias fundamentales: Extinción continua (Linear) Probabilidad de Extinción y Tiempos Medios de Duración de Especies Datos de mayor resolución temporal Extinción discontinua (Episódica) Aunque el lapso promedio de longevidad de una especie en particular (es decir, el “tiempo de vida” de una especie) se estima en aproximadamente 4 millones de años, el registro fósil contempla probablemente un sesgo hacia los taxa exitosos (especies comunes) con una distribución amplia y con longevidades algo mayores que el promedio. Esto quiere decir que es posible que esta longevidad promedio puede ser algo menor que la estimada. Con respecto a la tasa de extinción de fondo, existe un debate en el que un grupo de científicos sugiere que efectivamente existen los tiempos promedio de vida de las especies, lo que determinaría una tasa constante de extinción de fondo, pero otro grupo señala que si el registro fósil ofreciera un mayor nivel de resolución (y lo ofrece en algunos pocos casos), nos permitiría detectar una serie de muchos períodos en los que se presentan muchas extinciones (mini-extinciones catastróficas por supuesto en total menores a las cinco catastróficas identificadas), pero que al observar en su conjunto el registro fósil quedan “ahogadas” por la escala y la falta de resolución. Periodos de extinción alta con estabilidad subsecuente Extinción Continua Extinción Discontinua Debate vs

34 Cohortes de spp. de ForaminíferosSt = So e -qt q = probabilidad de extinción de una especie por m. a. q = 0.13 = 7.7 m.a. [duración de una especie] A. Continua B. Episódica Un ejemplo que ilustra los patrones de las extinciones en un taxón abundante, exitoso y de amplia distribución, es el de los foraminíferos. A primera vista y tomando los números de especies presentes a lo largo de los aproximadamente 30 millones de años que tomó la extinción total de los foraminíferos, podríamos asignar una ecuación de la recta a este proceso, obteniendo un valor de “duración o vida de una especie” de aproximadamente 7.7 millones de años. Esta ecuación asume una tasa de extinción continua a lo largo de todo el proceso. Pero estudiando con más detalle el mismo fenómeno, y obteniendo muestras detalladas, observamos que las diferentes faunas de foraminíferos en distintas regiones de la tierra sufrieron realmente extinciones espasmódicas (episódicas), más que una tasa constante de extinción.

35 Patrón de longevidad de especies/clados/linajesClados de organismos marinos y organismos terrestres Estrellas de mar/equinodermos Graptolitos Amonitas Angiospermas (Cenozoico) Mamíferos terrestres 6 1.9 1 - 10 Cuál es la tasa promedio o de fondo de extinción de las especies? Estudiando diferentes grupos de organismos, desde las angiospermas hasta los mamíferos terrestres, vemos que, asignando una longevidad estimada de cada especie de entre 1 y 10 millones de años (recordemos que el promedio estimado es de 4 millones de años), obtenemos una tasa de extinción de fondo de aproximadamente una especie extinta por cada millón de especies vivo por año. longevidad estimada: 1-10 m.a. Es decir, la tasa de extinción de fondo en el pasado: 1 sp/millón de spp/año

36 Características de extinciones geológicasCierto nivel de selectividad: Biotas Tropicales susceptibles (especies coralinas) A niveles taxonómicos altos (familias), plantas poco afectadas Tiempos de recuperación biológica en episodios masivos son muy grandes Retorno a nivel original de especies en Familias de animales marinos (los mejores datos disponibles) Los pulsos masivos de extinciones en el pasado tampoco son aleatorias. Existe una tendencia de las biotas tropicales a ser más afectadas que las biotas de zonas templadas, y por otro lado las plantas no fueron tan seriamente afectadas a nivel de familia o más arriba, como lo fueron los animales. Una lección muy importante que podemos aprender de la evidencia fósil es que después de un episodio de extinciones masivas, la recuperación de la diversidad biológica a niveles equivalentes anteriores al pulso de extinción son muy largos, mucho más que la longevidad promedio de una especie. Después del pulso de extinción del Ordivícico, tomó 25 millones de años el recuperar los niveles de biodiversidad previos. Después del más severo pulso de extinción, entre el Pérmico y el Triásico, hace 250 millones de años, se necesitaron 100 millones de años para recuperar la biodiversidad. Ordovícico Devónico Pérmico-Triásico K-T (Cret - Ter) 25 x 106 30 100 20

37 Factores determinantes identificados o hipotéticos de la extinción masivaDos posibles causas más citadas: Cambios en el nivel marino y cambio climático (relacionados) La tierra parece haberse enfriado mucho durante los tres primeros episodios: glaciaciones. Sin embargo, Qué causó los pulsos de extinciones masivas? Al parecer dos factores han sido los más importantes causales de estas extinciones: cambios importantes en los niveles del mar, y cambios importantes en el clima a nivel global o regional. Por lo menos en los tres primeros episodios, existen indicios de que la tierra pasó por etapas glaciales que redujeron la temperatura de la tierra de manera importante. Sin embargo, se han documentado muchos eventos en los que el nivel medio del mar se ha reducido, y desde luego no todos ellos han causado extinciones masivas. También ha sido demostrado que algunas extinciones masivas estuvieron relacionadas con glaciaciones, pero otras no. Ha habido numerosos eventos de reducción del nivel marino. Algunos pulsos de extinción relacionados con glaciaciones, aunque otros no Asimismo, ha habido muchos mas eventos de extinción que de cambio climatico. Por lo tanto, la evaluación de causa y efecto ha sido difícil.

38 Factores determinantes identificados o hipotéticos de la extinción masivaOtras causas? Hacia el final del Mesozoico, En cambio, se sugiere la posibilidad de golpe de Asteroides (Álvarez et al. 1980): La anomalía del Iridio en el Límite K-T: enriquecimiento Eventos de impacto Asteroidal: Raros en el Fanerozoico ( ˜10/600 x 106 años) Pero también hay otros factores que han causado extinciones masivas. Uno de los más estudiados es el del final del Cretácico y principios del Terciario. La evidencia disponible hasta hoy indica que al parecer un asteroide golpeó a la tierra cerca de la Península de Yucatán hace 65 m.a. Este golpe tuvo consecuencias catastróficas al obscurecer la atmósfera y causar muchas otras perturbaciones de gran escala. Parte de la evidencia que existe para respaldar esta teoría es el hallazgo de un cráter de 180 km de diámetro (el más grande conocido en la tierra) en el Caribe, y el hecho de que en los estratos geológicos correspondientes al final del Cretácico-Principio del Terciario, se encuentra una concentración anormal de un elemento que es muy raro en la tierra pero mucho más común en los asteroides: el iridio. Se han detectado otros casos de asociación, pero aún hay gran controversia.

39 Factores determinantes identificados o hipotéticos de la extinción masivaEs posible que los impactos asteroidales de este tipo SÍ han causado Extinciones Masivas Pero quizás sólo cuando la biota ya se encuentra en estrés por otras causas, tales como cambios climáticos Algunos científicos sugieren que, efectivamente, el golpe del asteroide terminó con muchos millones de especies hace 65 m.a., pero que esto sólo sucedió cuando ya la biodiversidad del planeta sufría los efectos severos de un cambio climático u otra causa, y el impacto sólo hizo más graves las amenazas a la biota.

40 Esquema conceptual del módulo:I. Qué son las extinciones Definición Cuándo se considera que una especie está extinta II Caracterización de los pulsos geológicos de extinción Evidencia disponible para evaluar los pulsos geológicos de extinción Los pulsos del fanerozoico Tiempos de recuperación Factores determinantes identificados o hipotéticos para explicar cada pulso Selectividad e implicaciones posteriores de las extinciones III Extinciones contemporáneas: Especies extintas 1600-presente Cuántas y en dónde Breve identificación de las causas El caso de México IV El presente: es o no el sexto pulso de extinción? Enfoques para estimar la extinción contemporánea:Biogeografía de Islas y Tiempos Característicos de Extinción (CET) V Reflexiones sobre la extinción contemporánea con base en el pasado Veamos ahora el pulso actual de extinciones, sus características y sus causas identificadas.

41 EXTINCIONES ACUMULADAS REGISTRADAS (1600–1992)SEGÚN WCMC (1992) Animales Plantas Islas 367 219 Continentes 124 380 El total documentado de extinciones desde el año 1600 y hasta 1992 sugiere que los animales son más susceptibles a la extinción cuando se trata de especies endémicas a islas.

42 No. y % Extinciones Registradas desde ca. 1600Plantas Número de Extinciones No. Aprox. especies % especies en taxon Taxón Licopodios, etc Helechos Gimnospermas Monocotiledóneas Monocotiledóneas: Palmas Dicotiledóneas Total 4 12 2 120 462 600 1.6 x 103 104 758 5.2 x 104 2820 1.9 x 105 2.4 x 105 0.3 0.1 0.2 De las extinciones registradas desde 1600, llama la atención el hecho de que se han extinguido el 0.3% de los parientes de los helechos (licopodios, selaginellas, etc), y de las gimnospermas.

43 No. y % Extinciones Registradas desde ca. 1600Animales Corales(Cnidaria) Moluscos Crustáceos Insectos Peces Anfibios Reptiles Aves Mamíferos Total 1 191 4 61 29 2 23 116 59 486 Taxon Número de Extinciones 103 105 4 x 103 1.2 x 106 2.4 x 104 3 x 103 6 x 103 9.5 x 103 4.5 x 103 1.4 x 106 No. Aprox. spp. 0.01 0.2 0.005 0.1 0.07 0.04 1.2 1.3 0.004 % spp. en taxon Está documentada la extinción de más del 1% de las aves y de los mamíferos. Por supuesto en términos de extinciones reales (difíciles de documentar), probablemente ya hemos perdido un número muy alto de insectos, pero por esa misma dificultad el número documentado de extinciones es mucho menor que en otros grupos

44 Extinciones Animales (desde ca. 1600)Perspectiva Geográfica: Aves ( = 132) Greenland Iceland Faeroe Is. USSR Berin Straits (USSR) Canada UK Nepal Nansei-shoto (Japan) Ogasawara-shoto (Japan) Guadalupe (Mexico) United States Bahamas Canary Is. (Spain) Cuba Hawaii Wake 1 Jamaica India Philippines Guam FSM Mexico 40 Guatemala Ascension I Seychelles Bougainville (PNG) Colombia Salomon Is. Western Samoa Cayman Is New Caledonia En este mapa del mundo se presentan acumulados los números de extinciones que han sido documentadas desde el año 1600, es decir, hace poco más de 400 años (total: 132 especies extintas). Noten que las columnas más altas, con los mayores números de extinciones, siempre están en islas, y que las extinciones en los continentes son mucho menos frecuentes, sobre todo tomando en cuenta la relación de especies-area que determina que en las islas siempre habrá un complemento menor de especies que en los continentes. Esto quiere decir que el porcentaje de especies extintas es mucho mayor en islas que en continentes. Indonesia 30 Brazil French Polynesia Norfolk I & Philip I (Australia) Cook Is Uruguay 20 Madagascar Rodrigues Tristan da Cunha Kangaroo I (Australia) Lord Howe I (Australia) Chatham I (NZ) Mauritius Réunion 10 New Zwaland & Stephens (NZ)

45 Extinciones Animales (desde ca. 1600)Perspectiva Geográfica: Mamíferos ( =77) Bering Straits (USSR) Germany Corsiga (France) Haiti Cuba Sardinia (Italy) Dominican Rep Mexico 10 20 30 40 Algeria Philippines Martinique Saint Lucia Guam Barbados Cayman Is Saint Vincent El caso de los mamíferos muestra un patrón similar, con muchas especies extintas en islas. El total perdido hasta hoy es de 77 especies. El caso extremo es Australia, que se comporta como una isla desde el punto de vista biogeográfico y ha sufrido severaas pérdidas relacionadas con especies invasoras y otras influencias humanas. Thailand Palau Little Swam I (Honduras) Christmas I (Australia) Galapagos Mauritius South Africa Réunion Tasmania (Australia) New Zealand Falkland Is Australia *

46 Análisis de amenazas: causas directas e indirectas de la extinciónPérdida y modif. de habitat Mamíferos Explotación % de especies afectadas Exóticos Otros Al analizar los factores que determinaron la extinción de las especies de aves y mamíferos en las dos láminas previas, encontramos que la pérdida y modificación de hábitat es la causa más frecuente. En particular, el cultivo agrícola de la tierra, la ganadería y la deforestación son las actividades humanas que más extinciones han causado. En segundo orden, encontramos la explotación directa para carne, pieles o para el comercio de mascotas. El tercer factor más importante es la introducción de especies exóticas e invasoras, principalmente depredadores, pero también competidores. Finalmente hay otras causas como áreas de distribución muy limitadas, persecución directa o enfermedades, que también han causado muchas extinciones. Other Meat Predators Fur & hides Live trade Competitors Persecution Disturbances Disease Incidental take Limited distribution Cultivation & settlement Pastoral development Logging & plantations Clases de amenazas

47 El caso de México: 10 spp. AvesEspecie Estatus Causa Distribución Campephilus imperialis (Carpintero imperial) extinta cacería y destrucción de hábitat End. bosques templados centro y N de México Conuropsis carolinensis (Periquito) cacería Norteamérica Ectopistes migratorius (Paloma migratoria) Grus americana (Grulla bca) extirpada cacería y destr hábitat Gymnogyps californicus (Condor de California) reintroducida cacería y destrucción de hábitat Norteamérica Numenius borealis (Zarapito boreal) extinta cacería Oceanodroma macrodactyla (Petrel I Gpe) especies exóticas Endémica a una isla del Pacífico de México Polyborus lutosus (Caracara de I.Gpe) Quiscalus palustris (Zanate del Lerma) destrucción de hábitat End. Río Lerma en el centro de México Zenaida graysoni (Paloma de Isla Socorro) Extinta (W), 200 endémica a una isla en el Pacífico mexicano 10 especies de aves se han perdido en México. La mayoría por cacería directa, pero varias otras también por destrucción de su hábitat. Una especie fue solo extirpada, por lo que existe aún la posibilidad de reintroducirla. Cinco de estas especies eran endémicas a México, tres de ellas endémicas a islas particulares, y las otras cinco tenían una distribución m;as amplia. En las islas, la influencia de las especies exóticas es particularmente importante.

48 El caso de México: 7 spp. MamíferosEspecie Estatus Causa Distribución Bison bison (Bisonte) Extirpada (pero ya no!!!!) cacería y destr de hábitat norteamérica Monachus tropicalis (Foca monje) extinta cacería y destrucción de hábitat Mar Caribe Canis lupus (lobo mexicano) extirpada (?) cacería y envenenamiento Bosques templados de NA y Eurasia Neotoma anthonyi (rata de I Todos Santos) especies exóticas end a una isla del Golfo de California Oryzomys nelsoni (rata arrocera de Nelson) end I María Madre en el Pacífico mexicano Peromyscus pembertoni (Ratón de Sn P.Nolasco) end I Golfo de California Ursus arctos (Oso plateado) extirpada Norteamérica y Eurasia El efecto de las especies exóticas en las islas es aún más claro en el caso de los mamíferos mexicanos extintos. Las tres especies insulares extintas desaparecieron por efecto de especies exóticas que fueron introducidas, principalmente gatos domésticos.

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50 Moas y águila de Haasts (3 m de envergadura, 14 kg, Nueva Zelanda)

51 Cascarones de huevo de moas,

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53 Esquema conceptual del módulo:I. Qué son las extinciones Definición Cuándo se considera que una especie está extinta II Caracterización de los pulsos geológicos de extinción Evidencia disponible para evaluar los pulsos geológicos de extinción Los pulsos del fanerozoico Tiempos de recuperación Factores determinantes identificados o hipotéticos para explicar cada pulso Selectividad e implicaciones posteriores de las extinciones III Extinciones contemporáneas: Especies extintas 1600-presente Cuántas y en dónde Breve identificación de las causas El caso de México IV El presente: es o no el sexto pulso de extinción? Enfoques para estimar la extinción contemporánea:Biogeografía de Islas y Tiempos Característicos de Extinción (CET) V Reflexiones sobre la extinción contemporánea con base en el pasado Estamos ya preparados entonces para considerar si las extinciones contemporáneas representan o no un sexto pulso de extinción masiva.

54 Biogeografía de Islas:MacArthur y WilsonPara entender las amenazas que afectan la biodiversidad de las islas, es útil recordar el modelo de Biogeografía de Islas que MacArthur y Wilson propusieron hace casi 40 años. Según este modelo, validado en muchas ocasiones aunque no universal, las islas lejanas al continente y pequeñas en área, poseen menos especies que las islas cercanas y grandes. Esto quiere decir que el número de especies en una isla depende de su tamaño y posición geográfica respecto a la fuente de especies para colonizarla. El efecto del tamaño y la distancia depende del tipo de isla de que se trate, desde islas reales que pueden ser volcánicas o creadas por la deriva continental, hasta islas de hábitat, montañas y bosques fragmentados.

55 Curva de especies-área: S= cAzOtro principio importante y relacionado con la biogeografía de islas es la curva de especies-area. El número de especies en una isla depende de una constante multiplicada por el área de la isla elevada a un exponente que depende de varios factores, como el grado de aislamiento y la movilidad (capacidad de colonización) de las especies de que se trate. Darlington Quarterly Rev. Biol. 23:1-26

56 Biogeografía Insular: Un Enfoque de Evaluación de Extinciones: El caso de las selvas tropicales Relación Especies-Área I. Área de selva en 1990 (to): Estadísticas de la FAO: 1,166 x 106 ha II. Tasa de deforestación (FAO 90’) = 10.5 x106 ha/año III. Curva Especies-Área: S= cAz 0.35 1 10 100 (Connor & McCoy 1979) 0.30 Por ejemplo, usando estas herramientas, podemos estimar el número de especies que estamos perdiendo conforme el área de la selva alta perennifolia se reduce. Sabemos que en 1990 había aproximadamente 1,166 millones de ha de selva en el mundo. También sabemos que la tasa de deforestación en la década de los 90s fue de alrededor de 10.5 millones de ha al año. Aplicando la ecuación de la curva de especies-área, sabemos que el número de especies que se pierden conforme el área del hábitat se hace más pequeña puede tener una pendiente de 0.15 hasta 0.35 o aún más. No. Especies 0.15 1 10 100 1000 10000 Area de hábitat

57 Ejercicio sobre Estimación del Potencial de Extinciones Debido a la Deforestación Enfoque Analítico de Reid (1989) - Tres escenarios de deforestación: 5, 10 y 15 millones ha/año - Dos valores de z : 0.15 (A) y 0.35 (B) - Proyección al año 2040 Pérdida de especies en el equilibrio (%) Escenario 1 (5 millones) Escenario 2 (10 millones) Escenario 3 (15 millones) Región Si hacemos un ejercicio para estimar el número de especies perdidas por la deforestación sobre esta línea de la curva de especies-área, el porcentaje de especies perdidas en las selvas húmedas tropicales en cada continente varía de 3 a 53%, dependiendo del escenario de deforestación que proyectemos (perdiendo 5, 10, o 15 millones de ha al año), y del valor de z que asignemos (0.15 o 0.35). A B A B A B Africa Asia América Latina Todo el Trópico 3 5 3 4 6 11 8 6 12 8 9 13 26 18 19 10 28 15 17 31 53 32 35

58 Resultados Estimación de la Extinción AbsolutaEstimación del Potencial de Extinciones Debido a la Deforestación Resultados Estimación de la Extinción Absoluta Bajo el supuesto que los trópicos albergan 10 x 106 spp Tasas de extinción estimadas: Los resultados son indicativos de la gran pérdida de especies que estamos sufriendo. Para toda la región tropical del mundo, y asumiendo que en todo el trópico existen unos 10 millones de spp (la cifra probablemente es mayor), en el mejor de los casos, con tasas de deforestación mucho menores que las que tenemos hoy y un valor de z bajo, estaríamos perdiendo del orden de 8,000 especies por año, es decir, se extinguirían unas 20 especies cada día. En el peor de los casos, estaríamos perdiendo unas 28,000 especies al año, o unas 75 especies cada día. Más conservadora: 8,000 spp./año (20 spp./día) Peor escenario: ,000 spp./año (75 spp./día)

59 Deficiencias del Enfoque S = cAzLas predicciones con base en S = cAz han encontrado críticas considerables: 1. Las extinciones estimadas corresponden a números de especies en el equilibrio, pero no tenemos un ensamblaje teórico ni evidencia empírica que permitan definir cuándo ocurre el equilibrio 2. Los modelos suponen que la diversidad de especies se distribuye homogéneamente. Pero sabemos que hay áreas de mayor/menor diversidad. 3. Las áreas remanentes a un pulso de deforestación no son masas continuas de hábitats, sino Fragmentos 4. Aún si las estimaciones de extinción de especies son de controversia, esto ignora el riesgo (certeza?) de extinción de poblaciones de especies (y extirpaciones) Aunque el uso de la curva de especies-área es muy ilustrativo de lo que puede estar sucediendo conforme la deforestación avanza, debemos tener cuidado; hay por lo menos cuatro puntos que piden tomar este enfoque con precaución: 1. los valores obtenidos aplicando la fórmula S=cAz representan los números de especies en esa isla en particular en el equilibrio, es decir, cuando ya las tasas de extinción e inmigración se han equilibrado. Sin embargo, aún no hay métodos ni datos que indiquen cómo saber qué tan cerca estamos de ese equilibrio. 2. El modelo asume que la diversidad biológica está distribuida de manera homogénea a lo largo de todo el parche de hábitat que esté siendo analizado. Esto no se cumple en la realidad, pues siempre existen sitios particulares que poseen mayor diversidad que regiones adyacentes. 3. Debemos recordar que una vez que un macizo de selva ha sido sujeto a deforestación, lo que queda detrás no es una masa o “isla” de hábitat, sino una red de fragmentos que tendrán la influencia del efecto de borde y otras formas de modificar los resultados. 4. En este ejemplo estamos tratando con la pérdida de especies, y estamos ignorando totalmente la pérdida de poblaciones de especies que pueden no extinguirse inmediatamente, pero que dependiendo del grado y frecuencia de pérdida de las poblaciones ello tendrá repercusiones importantes en la demografía de la especie como tal.

60 Esquema conceptual del módulo:I. Qué son las extinciones Definición Cuándo se considera que una especie está extinta II Caracterización de los pulsos geológicos de extinción Evidencia disponible para evaluar los pulsos geológicos de extinción Los pulsos del fanerozoico Tiempos de recuperación Factores determinantes identificados o hipotéticos para explicar cada pulso Selectividad e implicaciones posteriores de las extinciones III Extinciones contemporáneas: Especies extintas 1600-presente Cuántas y en dónde Breve identificación de las causas El caso de México IV El presente: es o no el sexto pulso de extinción? Enfoques para estimar la extinción contemporánea:Biogeografía de Islas y Tiempos Característicos de Extinción (CET) V Reflexiones sobre la extinción contemporánea con base en el pasado Qué lecciones podemos extraer de las extinciones contemporáneas con respecto a las del pasado? Y hacia el futuro?

61 La extinción es PARA SIEMPRELa extinción es PARA SIEMPRE. No hay duda de que enfrentamos una crisis de dimensiones planetarias como ninguna otra en la historia de la tierra

62 Cada especie extinta es un ladrillo menos en el edificio del mundoCuántas más podemos perder antes de que nuestra vida (y el planeta entero!) se colapse? NI UNA SOLA!

63 Reflexiones con base en el pasadoExtinciones de magnitud comparable, raras: 5/600 m. a. Tiempos de recuperación: decenas de millones de años Poco sentido para Homo sapiens Extinciones previas selectivas; probablemente hoy no, por ejemplo: plantas Extinciones “normales” previas: 1 especie/ millón spp./ año. Por lo tanto, la extinción contemporánea: 1,000 veces mayor (por reducción de área tropical solamente) Confrontamos un espasmo de extinción casi sin precedentes, del tipo de las extinciones del Pérmico Los pulsos de extinciones masivas son eventos realmente raros, pues han sucedido sólo cinco en los 600 millones de años de historia de la vida en la tierra. El tiempo que transcurre para que la biodiversidad se recupere después de una de estas extinciones masivas es muy largo, del orden de varias decenas de millones de años. Esto implica que para los seres humanos el confiar en que aunque causemos una extinción masiva la biodiversidad se recuperará, no tiene ningún sentido práctico. Las extinciones masivas del pasado han sido selectivas sobre taxa con características particulares que las hacían más sensibles a esa extinción. En este caso, probablemente la extinción afectará de manera igual a todos los taxa. La tasa de extinción de fondo en el pasado ha sido de aproximadamente una especie por cada millón de especies por año. Si tomamos en cuenta solamente el ejercicio hecho con las selvas tropicales y su redución por deforestación, la tasa de extinción contemporánea es 1,000 veces mayor que la tasa de extinción de fondo. Es decir, estamos enfrentando definitivamente una extinción masiva. No solamente se trata de una extinción masiva más; por sus características y magnitud, se trata de un espasmo de extinción casi sin precedentes, que probablemente afectará a un elevadísimo porcentaje de las especies vivas, de manera similar a la que afectó la vida en la tierra en el período Pérmico, hace 250 m.a. cuando se perdió el 96% de las especies.

64 CONFRONTACIÓN CON EL PASADO Entender la vida y nosotrosUna especie, Homo sapiens con potencial de arrastre y eliminación del producto de 3500 m.a. de evolución orgánica ¿IMPORTA? Debemos enfrentar la realidad de nuestra especie. Somos, hasta donde sabemos, la única especie con conciencia propia y conocimiento suficiente como para darnos cuenta de los efectos devastadores de nuestras actividades sobre el planeta. Es decir, es la primera vez en la historia de la tierra, en que una sola especie tiene el potencial de eliminar totalmente el producto de 3,500 millones de años de evolución de la vida. Que si nos debe importar? Dado el hecho de que somos conscientes de nuestros hechos y de que sabemos lo que nuestras acciones están causando al planeta, lo menos que debemos hacer es tratar de entender nuestro papel en el contexto de la vida en la tierra y la propia vida como un proceso evolutivo ÉTICAMENTE Entender la vida y nosotros