1 SELECCIÓN NATURAL 3: Evolución Otros tipos de selección:otros modelos, selección sexual, ejemplos, variación tiempo-espacio Luis Eguiarte, Ana Escalante, Gabriela Castellanos

2 A lo largo del ciclo de vida, puede haber diferentes eventos selectivos, no solo dif. en sobrevivencia, que además puede ser compleja modelo básico

3 presiones de selección1. Diferentes etapas del ciclo de vida: Aún la misma sobrevivencia puede ser compleja, implicado muy diferentes presiones de selección Selección en Viabilidad en una planta es muy diferente ser una semilla (geminar), plántula, juvenil o adulto! la sobrevivencia total es la multiplicación de todos los eventos Puede generarse así sel. balanceadora Piensen en una mariposa (oruga vs. adulto), rana o en animal marino (larva plantónica y luego sedentario)

4 1. Selección en Viabilidad en una plantala sobrevivencia total es la multiplicación de todos los eventos

5 2. Diferencias en Viabilidad entre sexoswf: hembras, wm machos (autosómica) ¿qué pasa cuando son diferentes las adecuaciones? (no ligados al sexo)

6 2. Diferencias en Viabilidad entre sexoswf: hembras, wm machos (autosómica)

7 se puede definir las ec. de incrementoDiferencias en Viabilidad entre sexos wf: hembras, wm machos se puede definir las ec. de incremento

8 Selección en sentidos opuestos: equilibrioDiferencias en Viabilidad entre sexos wf: hembras, wm machos Selección en sentidos opuestos: equilibrio =0 ambas =0

9 selección en sentidos opuestosy heterócigo intermedio

10 para estas adecuaciones las f.en el equilibrio son

11 equilibrio sólo existe si

12 Sel. opuesta sel. vs. en cada sexo hemb. A1A1 Hetero.intermedio (en vent. heterocigo toda el área) sel. vs. hemb. A1A1 sel. vs. machos. A2A2

13 equilibrio restringido si la selección no es MUY intensa 0.1

14 3 Interacciones madre-embriónSelección en Viabilidad 3 Interacciones madre-embrión

15 Interacciones madre-embrión:a) factor Rh madre rr (Rh negativa), si tiene hijos Rr (Rh positivos) se mueren los hijos sólo suceden si madre rr padre R_ (RR o Rr)

16 Selección sólo contra heterócigosInteracciones madre-embrión: factor Rh 10 a 15% matrimonios incompatibles Selección sólo contra heterócigos (mueren hijos Rr de madres rr) Como ya vimos, este es un equilibrio inestable!

17 madre rr, hijos Rr se mueren...Interacciones madre-embrión + intensa padres RR todos los hijos incompa- tibles madre factor Rh madre rr, hijos Rr se mueren...

18 se puede derivar ecuación cambio qInteracciones madre-embrión se puede derivar ecuación cambio q

19 Equilibrio q= 0.5, pero inestable! (desventaja heterócigos)Interacciones madre-embrión: Rh = 0 ¿Equlibrio? si q=0.5, delta q = 0! Equilibrio q= 0.5, pero inestable! (desventaja heterócigos)

20 Equilibrio Inestable en q=0.5 Interacciones madre-embrión: RhIgual que en la Desventaja del Heterócigo un locus 2 alelos: si se comienza arriba o abajo de q =0.5, se fija el alelo más común!

21 según la teoría, debe de perderse el alelo r, Interacciones madre-embrión: ¿papel de los Vascos? según la teoría, debe de perderse el alelo r, menos en los Vascos (r=0.65) que debería de fijarse ese alelo! en ausencia de flujo génico y otras fuerzas...

22 Interacciones madre-embrión MHC/HLA la región más polimórfica de nuestro genoma! selección balanceadora: datos abortos si el embrión tiene unos antígenos ausentes en mamá (vienen del padre), sobrevive mejor

23 hijos con antígenos ausentes en la madre ventaja de los hijos heterócigos de madres homócigas

24 Podemos obtener el cambio en q y buscar el equilibrio igualando a 0

25 =0 equilibrio: igualando a delta q = 0si p1 = 0.5, esto se hace 0 y por lo tanto deltaq = 0 este es un equilibrio estable a p= 0.5 o sea, la SN mantiene este polimorfismo

26 Antagónica: correlación negativa (trade-off)Selección en Viabilidad :4. Pleiotropía Antagónica: correlación negativa (trade-off) entre sobrevivencia y reproducción, teoría de historias de vida (pleiotropía: un gen, dos o más caracteres)

27 fecundidad viabilidad baja tu sobrevivencia futuraPleiotropía Antagónica: si te reproduces mucho, baja tu sobrevivencia futura fecundidad viabilidad

28 h = grado de dominancia (0 a 1, 0.5 intermedio)A1A1 A1A2 A2A2 reproducción f 1-s1 1-hs1 1 viabilidad v (1-h)s2 1-s2 equilibrio: o

29 polimor- fismo Pleiotropía Antagónica:solo se mantiene el polimorfismo si la selección es muy intensa fec A1A1 polimor- fismo viabilidad A2A2

30 Ejemplo de Pleiotropía Antagónica:Albinismo en Hopis: muy alto:1 en 200, 2 ordenes de magnitud más común el albinismo que en otras poblaciones m = possible additional mating succes Antagónica: selección contra albinismo s=0.5, pero tal vez dejan más hijos...

31 para que aumente albinismo m> 2s/(1-s)o sea, se mueren más (s= 0.5) , pero parece que se aparean más (m más alta, m>2)? (pero no casados) o sea, dejar más de tres veces los hijos que los no-albinos

32 con u recurrente, si s=0.3, m = 0.845Considerando mutación con u recurrente, si s=0.3, m = 0.845

33 con una tasa de mutación recurrente alta 2.5 x 10-5 se pueden mantener las altas frecuencias si s (la desventaja de ser albino) es baja, y si hay una m dif. de 0 frec. obs. de albinismo

34 se necesitan datos de Ne y de paternidad...Aunque con una tasa de mutación recurrente alta 2.5 x 10-5 se pueden mantener las altas frecuencias si s (la desventaja de ser albino) es baja si hay una m dif. de 0. la alta frecuencia en la población Hopi tal vez se deba a deriva génica y endogamia... se necesitan datos de Ne y de paternidad...

35 II. Selección sexual: cantidad y calidad de los apareamientos1. Negative assortative mating

36 Negative assortative matingApareamiento clasificado negativo Los diferentes se aparean entre si ¿polimorfismo estable? modelo con dominancia A1A1 y A1A2 prefieren A2A2 una proporción (1-R) al azar, R asortativos

37 la cruza asortativa (1-R)= al azar R: porción de apareamientossi los diferentes se cruzan más de los esperado al azar (1-R)= al azar cruza de 2 dominantes la cruza asortativa R: porción de apareamientos asortativos negativos

38 la cantidad progenie heteróciga producto del ap. asortativo negativoNegative assortative mating: álgebra... R= asortativos, dominantes con recesivos la cantidad progenie heteróciga producto del ap. asortativo negativo

39 Negative assortative mating: álgebra...el cambio en p se obtiene de la tabla

40 Asortativo negativo: equilibrioestable! en 1/2 de cada fenotipo en el equlibrio en el apareamiento asortativo negativo, los de fenotipo dominante = que los de f. recesivo, P+H= Q =1/2, INDEPEDIENTEMENTE DE LA R

41 Heterostilia: Negative assortative matingBuen ejemplo de esta tipo de SN, en muchas familias de plantas... Pin y Thrum, R=1 no se pueden cruzar entre si las del mismo morfo... asortativo negativo si es distilia: dos morfos usualmente en frecuencias iguales tristilia: tres morfos, artículo en lirio acuático, Ne

42 Heterostilia Primula vulgaris Negative assortative mating 1827 1553

43 2. Selección sexual: Darwinaumenta la adecuación, pero no la adaptación al medio abiótico, competencia o depredación: más y mejores a apareamientos

44 2. Selección sexual: Darwinaumenta la adecuación, pero no la adaptación al medio abiótico, competencia o depredación: más y mejores a apareamientos Male competition: competencia entre los machos por las hembras: machos grandes, estructuras de combate, harenes… Female choice: elección por parte de las hembras: leks (arenas) características a veces arbitrarias ornamentos “inútiles”… runaway selection

45 2. Ejemplo selección sexual(y de dependiente de la frecuencia, o sea la w no se cte!) Rare male mating-advantage la w depende de que tan común sea: desparece la ventaja si común

46 D. pseudoobscura Rare male mating-advantage ventaja del macho rarorecta identidad lo que entra = que lo que sale D. pseudoobscura de este lado, sale más de lo que entró

47 series de de Wit si raro,aumenta tu proporción si común, disminuye(competencia)

48 mucha ventaja genotipos poco comunesModelo de Anderson (1969) mucha ventaja genotipos poco comunes si el genotipo es muy raro, su ventaja es muy grande esto hace que la w depende de la frecuencia (que tan raros son los de ese genotipo)

49 Para el caso de dominanciacompleta:

50 la q en el equilibrio dependede las s

51 las w (adecuaciones) cambianmucho en valores extremos de q (q2)

52 equilibrio ojo, es q2 no siempre funciona la topografía adaptativa...(no aumenta la w promedio, aunque hay cambios por SM) equilibrio ojo, es q2

53 Modelos dependientes de la frecuencia, cosas no intuitivasLa w promedio no se maximiza en el equilibrio, ya que es independiente de las f. alélicas No hay ventaja marginal del hetrócigo, ya que la w del A1A1 es igual que el heterócigo

54 III. Selección a Nivel Gametos

55 Selección a Nivel Gametos1. Meiotic Drive/ Segregation distortion conducción meiótica/ distorsión de la segregación En heterócigos, a veces un alelo deja más copias, usualmente sucede en machos

56 pero para que se mantenga un polimorfismo, se necesita una Meiotic Drive/ Segregation distortion; ejemplos: locus t en ratones, SD-SR drosofila pero para que se mantenga un polimorfismo, se necesita una desventaja... (si no, sel. direccional)

57 Ejemplo meiotic drive: Locus t en ratonest: letal homócigo pero los machos heterócigos dejan más copias t que el alelo normal

58 k= 0.5 segregación normal los nuevos mutantes segregan medelianamente

59 si k=0.95, qe= 0.385 pero en realidad q es 0.062otras fuerzas perecen intervenir en mantenerlo raro

60 Selección a Nivel Gametos2. Alelos de auto-incompatibilidad

61 Alelos de auto-incompatibilidad en AngiospermasUn mecanismo ancestral para reducir la endogamia, mantenidos por muchos millones de años por selección balanceadora, comunes en la mayoría de las familias de plantes No puedes autofertilizarte ni cruzarte con parientes que tengas tus alelos, pero reduce tu fecundidad...

62 Alelos de auto-incompatibilidad angiospermasDos tipos principales GAMETOFITICA GSI ESPOROFITICA SSI gametofito esporofito

63 para germinar, el polen debe tener diferentesa) Incompatibilidad Gametofítica GSI para germinar, el polen debe tener diferentes alelos al estilo la progenie debe ser heteróciga para este locus

64 gametofítica 3 alelos Veamos el caso de incompatibilidad(depende del grano de polen, por lo que no se producen homócigos)

65 GSI cambios en las frecuencias genotípicas de los únicos genotiposgameto- fítica GSI cambios en las frecuencias genotípicas de los únicos genotipos (heterócigos) posibles

66 GSI: incompatiblidad gametofíticaen el equilibrio, cada heterócigo 1/3

67 La frec. alélica a la sig. generación es igual que la fLa frec. alélica a la sig. generación es igual que la f. del heterócigo que no tiene ese alelo. Las f. alélicas en el equilibrio son 1/3 cada una

68 GSI: incompatiblidad gametofíticase llega al equilibrio muy rápido

69 GSI “n” alelos: Cada nuevo mutante ventaja, ya que puedefecundar todos los estigmas. Se llega aun equilibrio donde todas las f alélicas deben de ser 1/n

70 Se pueden complicar losanálisis de GSI para tomar en cuenta SN, deriva, migración y mutación. Estudios de Wright (1939) de datos de Emerson serían los primero estudio de G.de P. en plantas!

71 Oenothera organensis GSI¿primer estudio G de P en plantas? 34 alelos incompatibilidad gametofítica en sólo 134 plantas de una especie rara

72 Sólo cinco alelos se acercan a las f. alélicas esperadas Oenothera organensis Sólo cinco alelos se acercan a las f. alélicas esperadas Resultado de deriva y de que se analizaron pocas plantas (134)

73 GSI 0.0294

74 alelos del estilo (madre)2) Incompatibilidad Esporofíticas SSI el padre diferentes alelos del estilo (madre) progenie ss, Ss, SS

75 en ambas cruzas posibles se producen igual proporción de Ss y ssb) Incompatibilidad Esporofítica SSI: heterostilia 2 alelos con dominancia (no hay SS) en ambas cruzas posibles se producen igual proporción de Ss y ss

76 como sólo se pueden cruzar homócigo ss con heterócigo Ss recesive allele. como sólo se pueden cruzar homócigo ss con heterócigo Ss en una generación se llega a H=Q= 0.5 y p dominanteS =0.25 y p recesivo s=0.75

77 11 alelos SSI en sólo 20 plantas!Arabidopsis lyrata incompatibilidad esporofítica SSI 11 alelos SSI en sólo 20 plantas!

78 En total 13 a 16 alelos, pero freq. muy asimétricas: 0.325, 0.125, 0.75, 0.75, 0.05, 0.05,0.05, 0.05, 0.25, 0.25, 0.25. El más común recesivo, consistente con el modelo...

79 SELECCIÓN POR FECUNDIDADCambios similares a sel. por viabilidad que vimos en otras clases. pero hay que tener cuidado con la segregación mendelina, etc.

80 sobrevivencia lx reproducción mxA lo largo del ciclo de vida, hay diferentes eventos selectivos. Vimos diferentes modelos y análisis en viabilidad, sexual y gametos resultados complejos y menos generales que las clases anteriores. sobrevivencia lx reproducción mx

81 Veamos ahora unos aspectos ecológicos

82 Ecología Genética y Selección BalanceadoraGENETICA DE POBLACIONES SELECCION NATURAL 4 segunda parte: Ecología Genética y Selección Balanceadora

83 v11= 2N11/(N12+1)

84 selección balanceadora dependiente de la densidadEcología Genética y Sel. Balanceadora selección balanceadora dependiente de la densidad

85 Ecología Genética y Sel. Balanceadora

86 Variación en w en dif. ambientes: media aritmética w

87 Heterogeneidad ambiental: Dif. nichos en P. fluorescens

88 agitado, homogéneo un solo morfo estático, heterogéneoevolucionan 3 morfos a 3 nichos agitado, homogéneo un solo morfo

89 Variación espacial, Modelo de Levene (1953)

90 Adecuaciones wi en cada nicho,w heterócigo = 1

91 ci= proporción de bichos del nicho i

92 h, una medida de cambio en qque no se hace 0 en p o q=0

93 medias armónicas w genotipos en todos los ambientes

94 Conclusión: Variación espacial,Modelo de Levene (1953) Equilibrio estable si las medias armónicas de ambos homócigos menor que la del heterócigo

95 nicho más común , gana Conclusiones 2: Variación espacial,Modelo de Levene (1953) 2 nichos, Nicho 1 gana A1, Nicho 2, gana A2 si son igual de frecuentes, c1=c2=0.5 eq. 1-s2 si s=0.1, c1 debe estar entre 0.45 y 0.55 nicho más común , gana

96 Habitat Selection h: proporción de homócigos que eligen “bien”

97 Habitat Selection h: proporción de homócigos que eligen “bien” C1=del nicho 1 h: proporción de homócigos que eligen “bien” hay nichos, pero los bichos no eligen el hábitat diferencias selectivas entre los dos homóciogos

98 Habitat Selection

99 Variación Temporal

100 Variación Temporal: modelo dos ambientes

101 Variación Temporal Linanthus parryae, otro ejemplo clásico

102 Variación Temporal Cte. las frecuencias, cambian la densidad Alta densidad, mejor blancas, baja mejor azules

103 Variación Temporal

104

105 Var. Temp.

106 Selección dependiente de lafrecuencia

107 Selección dependiente de lafrecuencia

108 Selección dependiente de la frecuencia

109

110 Polinización por engañoEjemplo: Polinización por engaño

111

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113

114 Interacciones huésped-parásito

115

116 Interacciones huésped-parásito

117

118 fin!

119 MHC.HLA : datos de amerindios: más hijos heterócigoscuando la madre es heteróciga

120 Ecuación incremento q y equilibrio H= frec. heterocigosUn caso “raro” curioso

121

122 max. w promedio max. Heterocigosis

123 las madres heterócigas menos hijos que las hómocigas, pero lo compensan dejando más heterócigosque homócigos

124 proporción k del alelo que distorsiona A21-k proporción de la forma “normal” (wild-type A1) k= 0.5 si no hay distorsión (no hay meiotic drive) segregación normal meiotic drive

125

126

127 se fija, a menos que haya sel. contrael alelo que distorsiona... letal tt?

128 si tt es letal, sólo hay 4 apareamientos

129

130 q en el equilibrio