1 Selección vía parientes:Insectos sociales

2 Eusocialidad Solapamiento de generaciones División del trabajoCastas no reproductivas (la diferenciación de castas generalmente no es genética) Ocurre en Hymenoptera (hormigas, abejas y avispas), en Isoptera (Termitas), y en otros grupos, incluso en mamíferos

3 ¿Qué tiene de especial? Hay altruismo extremo:Es el altruismo reproductivo Hay castas que se sacrifican por otros miembros de la colonia: alimentan a las crías defienden la colonia hasta dan la vida por la colonia

4 Examples of model species of advanced eusocial insects that illustrate the diversity in brood care [larvae in cells (a–c) or not (d–j)], individual body size {from ca. 2 mm[workers of (h)] toO20 mm[queens of (e,f)]} and mature colony size (from!102 (c,g) toO106 (e,f,j) individuals). (a) honey bees Apis mellifera; (b) bumblebees Bombus terrestris; (c) paper wasps Polistes canadensis; (d) garden ants Lasius niger; (e) leaf-cutting ants Atta colombica; (f) army ants Eciton burchelli; (g) ponerine ants Pachycondyla inversa; (h) Pharaoh’s ants Monomorium pharaonis; (i) rock ants Temnothorax albipennis; (j) fungus-growing termites Macrotermes natalensis.

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8 Oecophylla smaragdina

9 El “baile” de las abejas

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11 20o

12 Además, hay: Individuos hormigas que son “potes de miel”Bachacos que recogen hojas, siembran hongos sobre las hojas, fertilizan las hojas con sus heces y cosechan cierta parte del hongo para comer 36 especies de hormigas que tienen esclavos Hormigas que crían áfidos y los ordeñan Hormigas que defienden árboles y se alimentan de néctar extra-floral

13 ¿Cómo se explica esto? Una vez más, HamiltonEn Hymenoptera, los machos son haploides y las hembras son diploides Esto tiene consecuencias importantes en el parentesco entre hermanas y hermanos

14 r en Hymenoptera (haplodiploides):Entre hermanas: r = 0,5 x 0,5 + 1 x 0,5 =0,75! 0,5 1 0,5 0,5

15 ¿Y las termitas? Los obreros son machos y hembrasSólo se reproduce la reina No hay haplodipolidía: ¿qué ocurre? Bartz (1973, pero con ideas de Hamilton): Ciclos de endogamia y exogamia Producen r altísimo, aún mayor que con haplodiploidía

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17 Rata-topo lampiña, Heterocephalus glaberAdaptadas a vivir bajo tierra ojos pequeños dos pares de incisivos grandes para cavar orejas reducidas

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19 Vive en regiones áridas de Etiopía, Somalia, KenyaHeterocephalus glaber… Vive en regiones áridas de Etiopía, Somalia, Kenya

20 Sistema de túneles elaborado con salidas selladasmiembros Una hembra reproductiva, la reina Los obreros y las obreras trabajan a menudo en equipo (el cavador patea tierra hacia atrás) Se alimentan de tubérculos y bulbos en el túnel

21 La rata-topo lampiña es eusocialColonias longevas, generaciones solapadas, obreros y obreras “estériles”, varias “castas”, incluso posiblemente guardianes y dispersores

22 …en ningún otro mamífero, pero dos veces en ratas-topo!Cryptomys damarensis, una especie emparentada con comportamiento eusocial

23 Eusocialidad ha evolucionado dos veces en ratas-topoCryptomys damarensis Heterocephalus glaber

24 Evolución de la eusocialidad en un mamífero subterráneo

25 Controversia Dos artículos de Wilson en 2005Rechaza selección vía parientes Propone selección de grupo como alternativa Pero ya han aparecido refutaciones … continuará

26 Selección vía parientes: condiciones“Predisposición” genética Factores ecológicos La 1ª se puede dar por sí sola (haplodiploidía), o puede ser promovida por la segunda (condiciones no mutuamente excluyentes)

27 Otras especies eusocialesUn coleóptero Vive bajo la corteza de un árbol Varios áfidos Ciclos de reproducción sexual y asexual Orden Thysanoptera: haplodiploidía + endogamia  soldados de ambos sexos! Un primate: …Homo sapiens Abuelas serían la casta no reproductiva

28 Soldados áfidos

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30 Mis viejitos: W.D. Hamilton Charles Darwin John Maynard Smith