1 Sposobność do działania doboru naturalnego we współczesnych populacjach ludzkich1809–1882 We współczesnych populacjach ludzkich głównymi czynnikami ewolucji są procesy mutagenne, migracje oraz selekcja naturalna. Selekcja naturalna, co warto podkreślić jest jedynym mechanizmem genetycznym zdolnym do wywołania zmian kierunkowych np. w postaci tendencji przemian cech morfologicznych, może utrzymywać genetyczne zróżnicowanie międzypopulacyjne oraz zmienność wewnątrzgrupową. Wyposażenie genetyczne grupy ludzkiej może być zmieniane przez selekcję naturalną jedynie na drodze zróżnicowanej umieralności lub płodności, a więc tylko wówczas gdy nosiciele różnych genotypów ze względu na swoje właściwości genetyczne oraz uwarunkowania środowiskowe różnią się tempem i sukcesem reprodukcyjnym. Oskar Nowak Instytut Antropologii UAM Zakład Biologii Ewolucyjnej Człowieka

2 Ewolucja biokulturowa człowiekaSformułowanie roli czynników kulturowych w procesie przemian biologicznych populacji ludzkich pozwoliło na badanie ewolucji biokulturowej człowieka jako procesu polegającego na ciągłym przystosowywaniu się właściwości biologicznych i kulturowych grup ludzkich do zmieniających się warunków środowiska (Bielicki 1969, Johnston 1973, Henneberg i inni 1978, Strzałko 1978). W tym ujęciu tempo przemian właściwości biologicznych populacji uzależnione jest zarówno od szybkości przemian pul genetycznych grup ludzkich, na drodze doboru naturalnego i przepływu genów, jak i ewolucyjnych a czasami rewolucyjnych zmian systemów społeczno-kulturowych, które określają zarazem zakres przemian właściwości genetycznych, które mogą się dokonać. Systemy kulturowe, obok wyposażenia genetycznego odzwierciedlają bowiem stopień adaptacji grup ludzkich do istniejących warunków środowiska, a przemiany tych systemów w historii gatunku ludzkiego manifestowały się przede wszystkim w postępie technologiczno-organizacyjnym, który pozwalał na łatwiejsze zaspokajanie przez grupy podstawowych potrzeb życiowych. Jednocześnie przemiany systemów kulturowych wpływały w sposób zwrotny na strukturę biologiczną populacji, na drodze adaptacji rozwojowej i plastyczności osobników. To z kolei wywoływało zmiany demograficzne powodujące przeobrażenia stanu środowiska wymuszając dalszą adaptację. W takim systemie zależności dobór naturalny był głównym mechanizmem odpowiedzialnym nie tylko za zmienność wewnątrz i międzygrupową, lecz także za stopień adaptacji do środowiska przyrodniczego i kulturowego, które komplikowało się i w miarę rozwoju społeczno-gospodarczego upodabniało w różnych grupach ludzkich. Model zależności pomiędzy środowiskiem a ludzką adaptacją. Źródło: Stock J. T. , (2008), Are humans still evolving ? EMBO reports, 9: S51–S54. doi: /embor

3 Czy selekcja naturalna jest nadal „naturalna” i jak ją mierzyć ?Czynniki wyznaczające obszar działania selekcji naturalnej Obecność genów letalnych Genetyczna niepłodność kobiet Umieralność dzieci Niepłodność nabyta lub immunologiczna Rozwój systemów społeczno-kulturowych oraz postęp technologiczno-organizacyjny przyczynił się do znacznego obniżenia sposobności do działania selekcji naturalnej w populacjach współczesnych. To ujednolicenie warunków w jakich funkcjonują grupy ludzkie spowodowało również pewną trudność w oszacowaniu wartości i obszaru działania selekcji naturalnej współcześnie. O ile możliwe jest, przynajmniej teoretyczne oszacowanie intensywności selekcji pojedynczego genu, gdyż będzie ona proporcjonalna do różnic w płodności i umieralności pomiędzy różnymi genotypami o tyle zmierzenie całkowitej sposobności do działania selekcji nie jest już niestety takie proste. Umieralność dzieci oraz zróżnicowanie płodności kobiet są dość łatwe do zmierzenia na poziomie populacyjnym, jednak zależności pomiędzy tymi zmiennymi oraz wywołujące je przynajmniej w części zmiany w genomie stanowią dla badaczy spory problem. Zatem możemy zdefiniować jedynie część czynników wyznaczających obszar działania selekcji naturalnej. Wiemy, że obecność niektórych genów powoduje śmierć osobnika oraz że część kobiet jest niepłodna z przyczyn genetycznych i te dwa elementy mogą wyznaczać jedną granicę obszaru działania selekcji. Druga granicę może stanowić umieralność dzieci wywołana niezidentyfikowanymi delecjami pewnych genów oraz częstość występowania w populacji kobiet z niepłodnością nabytą. Gdzieś w tym obszarze możemy mówić o „naturalności” naturalnej selekcji, w ramach której naciski selekcyjne zmieniają pule genową populacji. Ponieważ jednak miarą działania doboru naturalnego jest zróżnicowanie sukcesu reprodukcyjnego osobników o określonym genotypie lub ich grup, a ten może być ograniczany przez naciski selekcyjne wynikające z przeobrażeń systemów społeczno-kulturowych, stąd bardzo trudna staję się obserwacja i pomiar wszystkich zjawisk warunkujących ów sukces. Dlatego w praktyce badawczej sposobność do działania doboru naturalnego możemy badać przy pomocy analizy zmian w płodności i umieralności w danej populacji. SELEKCJA NATURALNA

4 Wskaźnik Crowa Zawiera w sobie dwie komponenty:wskaźnik sposobności do działania selekcji przez różnicową umieralność Im oraz wskaźnik sposobności do działania selekcji przez różnicową płodność If I = Im + (1/Ps)If I = Pd/Ps + (1/Ps) gdzie: Pd – frakcja potomków umierających przed osiągnięciem wieku dojrzałości rozrodczej Ps – frakcja potomków dożywających dojrzałości (Ps = 1- Pd ) wariancja liczby potomstwa w rodzinie kompletnej średnia arytmetyczna tej liczby Ze względu na złożoność przemian, jakim podlega nasz gatunek nadal pozostaje bardzo ważną kwestią śledzenie i analiza współzależności pomiędzy genetycznymi i środowiskowymi mechanizmami przystosowawczymi. W latach 50-tych J.F.Crow (1958) zaproponował prosty miernik całkowitej sposobności do działania selekcji naturalnej, oparty na danych demograficznych. Wskaźnik Crow’a okazał się bardzo użyteczny w badaniach populacyjnych i niemal powszechne stało się jego zastosowanie w analizie różnicowej płodności i umieralności w różnych grupach ludzkich (Johnston i Kensinger 1971, Spuhler 1976, Gonzales i Prado 1986, Jorde i Durbize 1986, Reddy i Chopra 1990, Korpelainen 2003). Konstrukcja formuły Crow’a pozwala również wykorzystywać dane archiwalne, w tym ankiety badawcze, w których pytania były tak konstruowane, iż możemy dziś wyciągnąć z nich ważne dla oceny stanu biologicznego populacji informacje. Crow podzielił bowiem arbitralnie działanie doboru naturalnego na człowieka na dwie części: selekcję wynikającą ze zróżnicowanej umieralności i selekcję wynikającą ze zróżnicowanej płodności. Należy jednak pamiętać, że w ciągu większości czasu ewolucji gatunku ludzkiego kulturowa i biologiczna regulacja nacisków selekcyjnych zachodziła głównie w wyniku zmian w czynnikach i uwarunkowaniach umieralności (Henneberg i in. 1978).

5 Zastosowanie wskaźnika Crowa w badaniach populacyjnychNajczęściej wykorzystuje się wskaźnik Crow’a w badaniach populacji, które traktujemy jako współczesne, jednak obserwujemy losy pokoleń, które przychodziły na świat począwszy od II połowy XIX wieku. Oczywiście nic nie stoi na przeszkodzie aby badać sposobność do działania doboru naturalnego przy pomocy różnicowej płodności i umieralności dla populacji XX wiecznych (epoki postindustrialnej), co również ma miejsce. Jednak dla okresu rewolucji przemysłowej oraz początku XX wieku w Europie zmiany w wartościach składowych wskaźnika Crow’a były w zasadzie jedynymi danymi, które dawały nam pojęcie o stanie i dynamice biologicznej grup ludzkich w okresie przekształcania się systemów społeczno-kulturowych i przemian technologiczno-cywilizacyjnych. Należy pamiętać, że w okresie rewolucji przemysłowej w ramach różnych grup ludzkich istniało duże zróżnicowanie warunków społeczno-ekonomicznych wpływających na ich funkcjonowanie. Stąd może wynikać mnogość prac, badających sposobność do działania doboru naturalnego oraz swoistą biologiczną reaktywność na zmianę tych warunków w populacjach wiejskich, miejskich, mniej lub bardziej uprzemysłowionych, dotykanych epidemiami, w sposób nieswoisty izolowanych itd. Wyniki naszych badań również potwierdzały pewien trend ogólny, wskazujący na stopniowy spadek sposobności do działania doboru naturalnego wraz ze wzrostem komplikacji technologiczno-organizacyjnej i społeczno-kulturowej badanej populacji. Jest to efekt całkowicie zrozumiały skoro na wstępie powiedzieliśmy, że podstawową miarą działania doboru naturalnego jest zróżnicowanie sukcesu reprodukcyjnego, a ten coraz słabiej był różnicowany względami natury biologicznej a coraz bardziej względami natury kulturowej, przy jednoczesnym spadku umieralności (zwłaszcza dzieci i niemowląt) spowodowanym postępem cywilizacyjnym i rozwojem medycyny.

6 Przejście demograficzne a sposobność do działania doboru naturalnegoWyników badań nad doborem naturalnym nie można analizować ani porównywać w oderwaniu od zjawisk biodemograficznych o zasięgu globalnym, występujących powszechnie. Zjawiska te opisuje teoria przejścia demograficznego. Był to radykalny zwrot w ludzkiej reprodukcji, który w Europie rozpoczął się w końcu XIX wieku i towarzyszył rewolucji przemysłowej wywołując znaczące jakościowe i ilościowe efekty również w regionalnie zróżnicowanych populacjach z terenu Polski (lecz o tym za chwile). We wczesnych fazach przejścia zawsze obserwujemy zniżkowy trend umieralności, który jest decydującym czynnikiem wyjaśniającym zmiany w płodności bowiem przedreprodukcyjna umieralność jest główną determinantą regulacji ludzkiej płodności. Postępująca modernizacja i urbanizacja redukuje czynniki wywołujące śmiertelność (zaraz po urodzeniu oraz w wieku dziecięcym) i jednocześnie generuje taki model życia, w którym „inwestycja” w dzieci hamuje liczebne powiększanie rodziny (neomaltuzjanizm). W tym nowym, socjoekonomicznym scenariuszu epoki postindustrialnej wielkość rodziny jest ograniczana przez obniżanie płodności małżeńskiej, co jest naturalną konsekwencją zmian w nakładach ponoszonych na opiekę rodzicielską nad dzieckiem. Właśnie ta kulturowa kontrola urodzeń odgrywa zasadnicze znaczenie w obniżaniu wartości współczynnika różnicowej płodności w kolejnych pokoleniach i fazach przejścia, przy jednoczesnym rosnącym odsetku genetycznie zdeterminowanej niepłodności oraz immunologicznej niezdolności partnerów do zapłodnienia i posiadania wspólnego potomstwa. Oprócz tego trend umniejszania liczebnego rodziny jest w krajach rozwiniętych dodatkowo wzmacniany, w XX wieku przez zmiany zachowań reprodukcyjnych kobiet. Obserwujemy stały wzrost liczby kobiet wykształconych i pracujących, które decydują się odkładać macierzyństwo i tym samym zmniejszają prawdopodobieństwo własnego sukcesu reprodukcyjnego. Zatem dobór naturalny zyskuje coraz mniejszą sposobność do działania ze względu na zmianę optimum reprodukcyjnego i zmianę strategii z typu r (charakteryzującej się duża wielkością rodziny) do typu k (z małą liczba potomstwa). Sukces strategii typu k oparty jest głównie na coraz wyższym poziomie opieki rodzicielskiej, co wraz z rozwojem cywilizacyjnym pozwalało na zwiększanie prawdopodobieństwa przeżycia i wychowania mniejszej liczby dzieci lecz na odpowiednim poziomie zaspokajania potrzeb, bez konieczności posiadania dużej liczby potomstwa, która to liczba we wcześniejszych fazach rozwoju społeczeństw ludzkich była narzędziem intensyfikacji procesu pozyskiwania zasobów energetycznych. Źródło:

7 Przejście demograficzne a sposobność do działania doboru naturalnegoPonieważ płodność i umieralność są, z jednej strony, głównymi składowymi wskaźnika Crow’a, z drugiej kluczowymi elementami zróżnicowania poszczególnych faz przejścia demograficznego, zatem wydaję się konieczne nieco bliższe scharakteryzowanie tych faz, skoro mówimy o sposobności do działania doboru naturalnego w kontekście zmian statusu biologiczno-kulturowego współczesnych populacji ludzkich. I – współczynniki urodzeń i zgonów (zwłaszcza wśród dzieci) są bardzo wysokie, współczynnik przyrostu naturalnego mały, chociaż raczej dodatni, liczba ludności stosunkowo niewielka, wahająca się, za spadki odpowiadają głównie epidemie i klęski głodu, współcześnie fazę tę obserwujemy tylko u społeczności żyjących np. w Kotl. Kongo.Gwinei, Malawi. II – współczynnik zgonów maleje (wzrost produkcji żywności, poprawa opieki zdrowotnej), współczynnik urodzeń pozostaje bardzo wysoki, malejąc dopiero pod koniec fazy, wzrasta współczynnik przyrostu naturalnego, co powoduje intensywny wzrost liczby ludności (eksplozja demograficzna), w Europie faza II miała miejsce na początku rewolucji przemysłowej. Obecnie faza ta występuje w wielu krajach Afryki na południe od Sahary i niektórych krajach azjatyckich (Jemen, Laos). III – współczynnik zgonów pozostaje niski, zaczyna jednak maleć współczynnik urodzeń (wzrost kosztów wychowania dzieci – gł. edukacji, zmiana stylu życia – rozwój życia miejskiego, praca zawodowa kobiet – nie tylko matki), obniża się współczynnik przyrostu naturalnego, co powoduje stabilizację liczby ludności, w Europie faza III miała miejsce w pierwszej połowie XX wieku (później w Europie Środkowej i Wschodniej), obecnie faza ta występuje w krajach Ameryki Łacińskiej (np. Meksyk, Boliwia), w większości krajów muzułmańskich (Egipt, Maroko, Indonezja), krajach Azji Południowej (Indie, Wietnam) i niektórych krajach afrykańskich (Kenia, Republika Południowej Afryki); IV – współczynnik urodzeń i zgonów pozostają niskie, liczba ludności jest wysoka ale stabilna, współczynnik przyrostu naturalnego jest niski, często ujemny, upowszechnia się model rodziny 2+1 (dzieci są często dalej uważane za niezbędny element sukcesu życiowego, ale zbyt duża ich liczba obniża standard życia, na tym etapie znajdują się m.in.: Stany Zjednoczone Ameryki, Australia, kraje Europy Zachodniej, Chiny, Brazylia i Argentyna. V – wyróżniana nie przez wszystkich demografów, w fazie tej przy niskim współczynniku zgonów i urodzeń obserwujemy często znaczną przewagę tych pierwszych, obserwowane są znaczne zmiany norm zachowań społecznych(realizowanie się poza rodziną, wydłużanie okresu nauki, spadek liczby zawieranych małżeństw, upowszechnienie antykoncepcji), zaliczane są tu niektóre kraje europejskie (Szwecja,Niemcy, Włochy, Węgry), czy Japonia. Źródło:

8 Populacja z Podbereżców( ) (Ukraina) Rozkład populacji o różnym stopniu rozwoju technologiczno-cywilizacyjnego oraz populacji badanej w układzie współrzędnych utworzonym przez wartości If oraz Im. Podbereżce Im If I kohorty (1) (2) (3) 0,79 0,43 0,31 0,19 0,22 0,14 0,80 Dobrą ilustracją przemian w wartościach wskaźników różnicowej płodności i umieralności na tle zjawisk demograficznych o charakterze globalnym mogą być nasze badania populacji z Podbereżców. Można stwierdzić, że w zakresie sposobności do działania selekcji naturalnej badana grupa mieści się w przedziale przeciętnych wartości charakterystycznych dla populacji wiejskich. W takich populacjach tradycyjne normy równowagi demograficznej wyrażały się relatywnie wyższą śmiertelnością i jednocześnie podtrzymywaniem takiego wskaźnika nowych urodzeń, który mógł tą śmiertelność równoważyć. Jeśli następuje znaczne obniżenie umieralności (szczególnie dzieci), zaczynają funkcjonować nowe socjalne mechanizmy determinacji urodzeń zorientowane na podtrzymanie niskich wartości wskaźnika If. 1.Wskaźnik Crow’a nie odbiega w swoich wartościach, w całym badanym okresie, od przeciętnych wartości spotykanych w populacjach o charakterze wiejskim/rolniczym na przełomie XIX-XX wieku. Na tle populacji porównawczych Podbereżce sytuują się w bliższym sąsiedztwie populacji Kaszubów, wsi wielkopolskich oraz populacji rolniczych z Chile i Hiszpanii aniżeli populacji o charakterze wiejskim z terenu Rosji. 2.Relatywnie wysoka wartość Im w pierwszej kohorcie osobników może być efektem wysokiej zachorowalności na gruźlicę (30% populacji), co jest udokumentowane w źródłach historycznych. W kolejnych latach mamy do czynienia ze stopniowym zmniejszaniem się frakcji potomków umierających przed osiągnięciem dojrzałości płciowej, co zapewne ma związek z poprawiającymi się warunkami socjalno-bytowymi oraz urbanizacją regionu (wieś Podbereżce leży 14 km od Lwowa). 3.Zgodnie z tezą, że w miarę postępu kulturowego rośnie udział If w całkowitej sposobności do działania selekcji naturalnej, również w badanej populacji obserwujemy wzrost wartości tej zmiennej w pierwszych dwóch kohortach. Obniżenie wartości tego wskaźnika w kohorcie może być następstwem obniżenia zdolności rozrodczej lub rozpowszechnienia szeroko rozumianych metod kontroli urodzeń.

9 Podbeskidzie i Podkarpacie (XX wiek – 3 pokolenia kobiet)Składowe wskaźnika Crow’a oraz wartość wskaźnika z uwzględnieniem stopnia urbanizacji. Szerszy kontekst zmian wzorca reproducyjnego udało nam się zaobserwować badając sposobność do działania selekcji mierzoną wskaźnikiem Crow’a w 3 pokoleniach kobiet na Podkarpaciu i Podbeskidziu z uwzględnieniem stopnia urbanizacji miejsca zamieszkania. Analiza danych dla trzech pokoleń - badanych, ich matek i babć, pokazuje wyraźny spadek wskaźnika umieralności (Im), co przy rosnącym wskaźniku płodności (If) determinuje wyższe wartości ogólne wskaźnika. Trend ten obserwowaliśmy we wszystkich wydzielonych kategoriach urbanizacyjnych i w obu regionach geograficznych. Obszarem o niższej dynamice biologicznej w pokoleniu matek badanych kobiet (realizujących reprodukcję w latach 60-tych) okazało się Podbeskidzie, w kategorii małe miasto. Źródło: Nowak O., Piontek J., Zadarko-Domaradzka M., 2011, Intergenerational Changes in the Biological Dynamics of Populations from Southern Poland in the 20th Century. Journal Human Ecology. 01/2011; 33:11-15.

10 Podbeskidzie i Podkarpacie (XX wiek – 3 pokolenia kobiet)Średnia dzietność w trzech pokoleniach badanych kobiet z uwzględnieniem stopnia urbanizacji. W 3 pokoleniach badanych kobiet największą dzietność obserwowaliśmy – jak należało oczekiwać - na terenach wiejskich. Badane regiony geograficzne nie różnią się istotnie pod względem wskaźników opisujących dynamikę biologiczną populacji. Obserwowany i opisany trend zmian w płodności jest zgodny z ogólną teoria przejścia demograficznego. Jednocześnie wyraźny spadek płodności współcześnie żyjących kobiet jest związany z przełomem gospodarczym lat 90-tych oraz funkcjonowaniem w systemie gospodarki wolnorynkowej, w której możliwość posiadania określonej liczby potomstwa jest nierozerwalnie związana z sytuacja materialną rodziny. Źródło: Nowak O., Piontek J., Zadarko-Domaradzka M., 2011, Intergenerational Changes in the Biological Dynamics of Populations from Southern Poland in the 20th Century. Journal Human Ecology. 01/2011; 33:11-15.

11 Czy dobór naturalny nadal działa ? Czy człowiek nadal podlega ewolucji ?  Photo: EDDIE MULHOLLAND Sir David Attenborough „Ludzie przestali ewoluować w sensie biologicznym i są jedynym gatunkiem, który położył kres doborowi naturalnemu z własnej woli. Stało się tak w momencie, w którym mogliśmy utrzymać przy życiu 95-99% dzieci, które się rodzą. Przestaliśmy podlegać procesowi naturalnej selekcji.” Zatem, czy dobór naturalny nadal działa i czy człowiek nadal podlega ewolucji ? We wrześniu 2013 roku Sir David Attenborough, w wywiadzie dla Radia Times stwierdził: „Ludzie przestali ewoluować w sensie biologicznym i są jedynym gatunkiem, który położył kres doborowi naturalnemu z własnej woli. Stało się tak w momencie, w którym zaczęliśmy być w stanie utrzymać przy życiu 95-99% dzieci, które się rodzą. Przestaliśmy podlegać procesowi naturalnej selekcji. Sir Attenborough dodał jednocześnie, że zatrzymanie doboru naturalnego nie jest wcale tak istotne i przygnębiające, jak mogłoby się wydawać, gdyż dalsza ewolucja człowieka zachowuje swoje podłoże kulturowe i co więcej od początku XXI wieku przebiega z niezwykła szybkością.

12 Czy dobór naturalny nadal działa ? Czy człowiek nadal podlega ewolucji ? „Humans are still evolving, and soon we'll know a lot more about it.” „Mówienie iż selekcja naturalna nie działa jest lekceważące wobec szybkiej ewolucji człowieka w ciągu ostatnich lat.” Photo by Russ Creech John Hawkes University of Wisconsin, J. F. Crow Institute for the Study of Evolution „Ludzie, którzy mówią o zatrzymaniu procesu naturalnej selekcji zapominają o większości świata i koncentrują się na społeczeństwach wysoko rozwiniętych, tak jakby ewolucja biologiczna dotyczyła lub nie, jedynie wybranej części cywilizacji ludzkiej.” Źródło: Na głosy polemiczne z tym stwierdzeniem nie trzeba było długo czekać. Profesor Jonh Hawkes twierdzi, że mówienie iż selekcja naturalna nie działa jest lekceważące wobec szybkiej ewolucji człowieka w ciągu ostatnich lat. Oczywiście wiele czynników ekologicznych straciło znaczenie selekcyjne i przestały działać w taki sposób, jak wcześniej. To nie jest oczywiste, że picie mleka jest skorelowane z posiadaniem większej liczby potomstwa w dzisiejszych społeczeństwach uprzemysłowionych lub że prędkość rozpadu skrobi w ślinie ma cokolwiek wspólnego z przetrwaniem w dzisiejszych czasach. Lecz na przykład malaria nadal pozostaje na szczycie ludzkich patogenów, zabijając miliony osób rocznie i wyniszczając zdrowotnie wiele, wiele więcej. Ponad dwa tuziny genów w ludzkich populacjach mają wspólne allele, które pomagają chronić się przed malarią (anemia sierpowata, FLT1) i to właśnie dobór naturalny nadal utrzymuje je w puli genowej, pozostawiając stan równowagi pomiędzy śmiercią z powodu malarii, a utrwalaniem szkodliwego pod względem anemii genotypu (homozygoty). Nawet w populacjach, w których zwalczono malarie w ciągu ostatnich 100 lat (USA) selekcja naturalna nadal dotyka geny pozwalające zwalczyć chorobę – wyraźny spadek częstości allelu anemii sierpowatej wśród Afroamerykanów. Zdaniem Hawkes’a ludzie, którzy mówią o zatrzymaniu procesu naturalnej selekcji zapominają o większości świata i koncentrują się na społeczeństwach wysoko rozwiniętych, tak jakby ewolucja biologiczna dotyczyła lub nie, jedynie wybranej części cywilizacji ludzkiej.

13 Czy dobór naturalny nadal działa ? Czy człowiek nadal podlega ewolucji ? Jenni Pettay Zupełnie niespodziewanie wyniki badań kobiet w przedindustrialnej Finlandii dopisały swoiste post scriptum do wyników naszych badań 3 pokoleń kobiet z Podkarpacia i Podbeskidzia i to post scriptum pozwala nam twierdząco odpowiedzieć na pytanie pytanie o działanie doboru naturalnego współcześnie. Profesor Jenni Pettay z Uniwersytetu w Turku opierała swoje poszukiwania na następującym pytaniu: mieć dużo dzieci, czy dłużej żyć. Badaniami objęto dzieje czterech pokoleń 97 rodzin. Życie kobiet w Finlandii w epoce przedindustrialnej ( ) przebiegało zazwyczaj według jednego z dwóch schematów. Zostawały matkami w bardzo młodym wieku (po ukończeniu 15 roku życia) i szybko rodziły kolejne dzieci albo decydowały się na odczekanie z poczęciem pierwszego, a potem kolejnego potomka. Konsekwencją tego wyboru była długość ich życia - wyraźnie krótsza, jeśli decydowały się na pierwszy wariant. Zdaniem autorki to podręcznikowy przykład naturalnej selekcji w ramach której walczą ze sobą dwa rodzaje genów - te, które kosztem długości życia zapewniają wysoką płodność i te, które preferują długowieczność z małą liczbą zdrowych dzieci. To, że żadne z genów nie zostały wyeliminowane, świadczy o podobnej sile ich oddziaływania. Chociaż w XX wieku na Podkarpaciu i Podbeskidziu posiadanie określonej liczby potomstwa było w znacznie większym stopniu świadomym wyborem niż 200 lat wcześniej w Finlandii, to jednak wojna genów trwała wtedy i z pewnością trwa nadal. Biorąc pod uwagę, że przeciętnie na Podbeskidziu i Podkarpaciu rodzi się obecnie mniej dzieci niż w zachodniej lub północnej Polsce znamienne stają się ostatnie informacje GUS-u, które właśnie te obszary naszego kraju wskazują jako regiony długowieczności. Wydaje się, że zespół fińskich badaczy byłby usatysfakcjonowany, gdyby mógł zapoznać się z naszymi rozważaniami, a dla nas niech będą one przypomnieniem i wskazówką, że mimo iż gatunek ludzki jest współcześnie bardzo mocno obudowany cywilizacją i kulturą, to często mechanizmy działające na poziomie genów mogą odciskać swoje piętno również na dynamice biologicznej całych populacji, chociażby poprzez wpływ na długość i jakość życia poszczególnych jej członków.

14 Krytyka modelu selekcyjnego wymiatania (selective sweep)Paradoksalnie sami genetycy i filogenetycy molekularni przyczynili się do wyartykułowania pytania o współczesne działanie naturalnej selekcji. Przez ostatnie 35 lat genetycy za główny motor ewolucji gatunku ludzkiego uznawali klasyczne zjawisko selekcyjnego wymiatania (ang. selective sweep), kiedy to dochodzi do szybkiego rozprzestrzenienia się korzystnej mutacji genetycznej w całej populacji ludzkiej. Jednak wyniki badania opublikowanego w czasopiśmie Science sugerują, że takie wydarzenia mogły mieć miejsce sporadycznie i nie wpłynęły w znaczący sposób na historię naszego gatunku. Zgodnie z klasycznym modelem selekcyjnego wymiatania, kiedy pojawia się nowy i korzystny z punktu widzenia biologicznej adaptacji gen, szybko rozpowszechnia się on w populacji. Ze względu na swój szybki wzrost częstości gen utrwala się w genomie w mniej zróżnicowanej postaci niż w przypadku genu rozpowszechniającego się w wolniejszym tempie. Genetycy korzystali z tego modelu, poszukując segmentów genetycznych otoczonych obszarami o niskim zróżnicowaniu, zgodnie z teorią – stanowiącymi znamię zjawiska selekcyjnego wymiatania. Model selekcyjnego wymiatania został wprowadzony w 1974 r. i od tego czasu stanowił model centralny. Można zdecydowanie stwierdzić, że to właśnie na tym modelu opierały się wszystkie wykonane do tej pory badania selekcji, u ludzi i u innych organizmów”. Jednak obszary niskiej różnorodności wokół segmentów genetycznych mogły powstać także w wyniku innych mechanizmów ewolucyjnych. W badaniu mającym na celu określenie, czy zjawisko selekcyjnego wymiatania było główną przyczyną powstawania tych obszarów, zespół wykorzystał dane 179 osób przebadanych w ramach projektu 1000 Genomes, międzynarodowej próby skatalogowania zróżnicowania w obrębie gatunku ludzkiego. Wyniki badań sugerują, że proces biologicznej adaptacji wcale nie miał postaci pojawiających i rozpowszechniających się jednostkowych zmian o znacznym wpływie, ale chodziło raczej o częste przesunięcia w wielu miejscach w genomie, wobec czego zwrócono uwagę na konieczność opracowania nowych modeli w celu prześledzenia genetycznych etapów ewolucji oraz tego, czy trwa ona nadal.

15 sposobność do działania selekcji w populacjach współczesnych ?Jak zatem badać sposobność do działania selekcji w populacjach współczesnych ? Różnicowa płodność i umieralność nadal pozostają ważnymi miarami sposobności do działania selekcji na poziomie populacyjnym. Należy tylko rozumieć, że są to wskaźniki stanu biologicznego populacji, które kształtują się dynamicznie w zmieniającym się pod względem społecznym, kulturowym i cywilizacyjnym świecie. Wskaźnik Crow’a nadal „żywy”. Jak zatem badać sposobność do działania selekcji w populacjach współczesnych. Na pewno nie należy zapominać o różnicowej płodności i umieralności. Bowiem, aby jakiekolwiek procesy genetycznej adaptacji mogły zajść, to konieczne jest przekazywanie do puli genowej następnych pokoleń własnych genów. Nie posiadanie dzieci, lub nie donoszenie ciąży powoduje selekcję, tak samo jak śmierć osobnika. Co prawda różnice w płodności współczesnych społeczeństw uprzemysłowionych w dużej mierze wynikają z faktu opóźnienia procesu zakładania rodziny na wiek lat lub podjęciu decyzji o nieposiadaniu dzieci, jednak to wcale nie jest powód, abyśmy populacji funkcjonujących w podobnych warunkach społeczno-ekonomicznych nie badali pod kątem tych właśnie różnic. Możemy w ten sposób mierzyć sposobność do działania selekcji naturalnej przez różnicową płodność w zależności od fenotypowego „fitness”. Właśnie takie badania Stearns’a i współpracowników dostarczyły silnych i spójnych dowodów na działanie doboru naturalnego w ciągu ostatnich 50 lat. Zasadniczą miarą jego działania, zdaniem autorów, ponownie w czasach współczesnych, stał się sukces reprodukcyjny. Człowiek nadal ewoluuje, a błędne przekonanie o tym, że selekcja naturalna nie działa wynikało z faktu, że zbyt duża wagę przywiązywano do badania sposobności do działania selekcji przez różnicową umieralność, zapominając o płodności, która ma również w sobie komponentę przetrwania, bowiem dzieci stanowią „lifetime reproductive success” własnych rodziców, tylko wtedy gdy same dożyją prokreacji i wezmą w niej udział.

16 Dalsze losy ewolucji człowieka……nadal powinny być badane na dużych bazach danych pochodzących z rejestrów medycznych, badań demograficznych i epidemiologicznych, bowiem tego typu dane są wystarczające liczebnie, aby potwierdzić lub zaprzeczyć temu, co obserwujemy w ramach badań prowadzonych na poziomie genetyki molekularnej. Nasza dalsza ewolucja (jej kierunek i tempo) będzie zależała od tego, czy jesteśmy w stanie z powodzeniem dostosować się do przyszłego stresu środowiskowego, wykorzystując zarówno bufor kulturowy i technologiczny, jak i własną fizjologię. Wykorzystywanie w badaniach ewolucyjnych współczesnych danych biodemograficznych, epidemiologicznych, krajowych rejestrów medycznych (choćby tych 14 baz danych, które w swoim przeglądzie zawarł Stearns i współpracownicy) pozwoliło stwierdzić, że wiele cech gatunku ludzkiego nadal podlega doborowi naturalnemu i posiada genetyczny potencjał, aby w postaci reakcji fenotypowych reagować w następnych pokoleniach na zmieniające się warunki życia i rozwoju. Nadal istnieje np. tendencja do wcześniejszego dojrzewania kobiet, młodszego wieku 1-szej ciąży, przy jednoczesnym osiąganiu mniejszych rozmiarów ciała. Tak działająca selekcja kierunkowa jest z pewnością związana z powszechnym współcześnie spadkiem wskaźników umieralności niemowląt i dzieci, uwarunkowanym higieną, opieką medyczną. Jednocześnie obserwujemy powszechnie połączenie wcześniejszego wieku dojrzewania i 1-szej ciąży z późniejszą menopauzą, co oznacza, że okno czasowe pozwalające na osiągnięcie sukcesu reprodukcyjnego poszerza się. Możemy interpretować te tendencje jako zmiany w bilansie pomiędzy składnikami działania doboru naturalnego, od dominującej roli śmiertelności w społeczeństwach przedindustrialnych, do dominującej roli płodności w populacjach postindustrialnych. Nawet jeśli płodność jest (co przecież wiemy) sterowana przez kontrolę urodzin lub medyczne wspomaganie rozrodu, to fakty te nie eliminują naturalnej selekcji, a jedynie zmieniają intensywność jej działania. Ponieważ istnieje zbyt wiele czynników wpływających na bieg ewolucji nie jesteśmy w stanie przewidzieć jej dalszego kierunku. Nasza dalsza ewolucja (jej kierunek i tempo) będzie zależało od tego, czy jesteśmy w stanie z powodzeniem dostosować się do przyszłego stresu środowiskowego, wykorzystując zarówno bufor kulturowy i technologiczny, jak i własną fizjologię. Dobór naturalny działa przecież w odpowiedzi na zmieniające się środowisko i nadal pozostawia tych najlepiej przystosowanych już nie tylko do środowiska przyrodniczego, lecz w równiej mierze do środowiska społeczno-kulturowego. Dobór naturalny, jak zwykle oszczędzi najlepiej przystosowanych. 1809–1882