1 Tema 16 Auxinas

2 Introducción Estructura química Actividad biológica Metabolismo Transporte Efectos fisiológicos Mecanismo de acción Aplicaciones comerciales

3 Introducción

4 Julius von Sachs ( ) propone la idea de la existencia de mensajeros químicos, responsable del desarrollo de los distintos órganos de la planta.

5 Las observaciones sobre los tropismos contribuyeron al descubrimiento de las hormonas vegetalesDarwin (1880) "Debemos concluir, por tanto, ─ escribieron ─ que cuando las plántulas son expuestas libremente a una luz lateral se transmite cierta influencia desde la parte superior a la parte inferior, que obliga a la planta a encorvarse." La "influencia" que causaba la curvatura era un compuesto químico que se acumulaba en el lado opuesto a la zona iluminada. Su efecto es el de promover el alargamiento celular.

6 Experimentos de Went

7 Con estos experimentos, Went demostró que el ápice del coleoptilo ejerce sus efectos mediante un estímulo químico (es decir, una hormona), más bien que con un estímulo físico, tal como uno de naturaleza eléctrica. Este estímulo comenzó a conocerse con el nombre de auxina, término creado por Went a partir de la palabra griega auxein, "aumentar". El ángulo de curvatura producido puede ser usado para determinar la cantidad de auxina presente en dicho bloque. Utilizando esta técnica, conocida como Bioensayo de la curvatura de la Avena, algunos investigadores fueron capaces de aislar e identificar la auxina que se encuentra de forma natural en las plantas.

8 El primer bioensayo

9 Estructura

10 La primera hormona descubierta fue el ácido indol-3-acéticotallos de tomate y girasol guisante (PAA) Kogl, Haagen-Smith y Erxleben (orina humana) K.V. Thimann (hongo Rhizopus suinus)

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12 Características químicas comunes en auxinasDistancia entre carga negativa y positiva

13 Actividad biológica

14 Efecto de la concentraciónConcentraciones inductoras e inhibidoras

15 Efecto de la sensibilidadConcentración de receptores hormonales Efectividad de la unión receptor-hormona Cadena de transducción

16 ¿Cómo se cuantifican? Bioensayos ELISA (inmunoensayo)Espectrometría de masas (10-12 g=pg)

17 Metabolismo

18 ¿Dónde se sintetizan? ápices de los coleoptilos de las gramíneasmeristemos apicales de los tallos y, en menor proporción, de las raíces hojas jóvenes frutos semillas

19 Rutas de síntesis descarboxilación oxidativa H2O hidrólisis

20 Rutas alternativas mutantes en triptófano no deficientes en AIA

21 Conjugación del AIA legumbres cereales FUNCIONES -Almacenamiento(reversible) -Protección (oxidación por peroxidasas) -Transporte -Desintoxicación (irreversible)

22 Degradación del AIA Oxidación descarboxilativa,llevada a cabo por peroxidasas Inducida por: H2O2 Monofenoles Mn+2 H20 Inhibida por: di y poli-fenoles

23 Degradación del AIA 2. Oxidación no descarboxilativa

24 Transporte

25 -Polar -Independiente de la gravedad

26 Otras características del transporte polarRequiere energía metabólica La velocidad del transporte polar es 5-20 cm/h, >difusión y Preferentemente, tiene lugar en células del tejido parenquimático vascular de tallo y hojas En raíz, la mayoría del transporte hacia el ápice (acrópeto) sucede por el floema y el transporte desde el ápice al resto de la raíz (basípeto) tiene lugar por epidermis y córtex

27 Modelo quimiosmótico

28 Efectos fisiológicos

29 Elongación celular: hipótesis del crecimiento ácidoLas células vegetales elongan en tres etapas: El agua atraviesa la membrana plasmática a favor de gradiente de potencial hídrico La presión de turgor se ve frenada por la rigidez de la pared celular Las auxinas activan las proteínas transportadoras de H+ de la célula a la pared celular, que se acidifica y esto activa las expansinas

30 La auxina induce la salida de protones de la célulaDOS POSIBILIDADES Activación de H+ATPasa preexistente en la membrana plasmática Síntesis de H+ATPasa en la membrana plasmática

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32 Dominancia apical Poco tiempo después del descubrimiento de la auxina y del reconocimiento de su actividad en la regulación de la elongación celular, se descubrió un efecto inhibidor de la misma en relación a las yemas laterales.  Por ejemplo, si el meristemo apical de una planta de judía se corta, las yemas laterales comienzan a desarrollarse. Sin embargo, si se aplica inmediatamente auxina en la superficie de corte, se inhibe el desarrollo de las yemas apicales.

33 ¿Inhibición causada por los niveles de AIA a lo largo del tallo? ¿Efecto de la concentración de citoquininas? ¿Efecto de la concentración de inhibidores tales como ABA?

34 Desarrollo de raíces laterales y adventiciasEstimula el desarrollo de las raíces adventicias y por esta razón se emplean comercialmente para enraizar esquejes, especialmente en el cultivo de plantas leñosas. Ilex opaca 0.01% NAA 0.5% NAA

35 La auxina retrasa el comienzo de la abscisión en hojasLas hojas caen de los árboles a causa de la formación de una zona de abscisión, capa peculiar de células parenquimáticas débiles y de paredes finas, en la base del pecíolo. La abscisión ha sido relacionada con un descenso en la producción de auxina, entre otras causas.

36 La auxina y el desarrollo del fruto

37 La auxina y el control de las malas hierbasLas auxinas sintéticas han sido empleadas extensivamente para el control de las malas hierbas en las zonas agrícolas. En términos económicos, éste es el mayor uso práctico que se realiza de los reguladores del crecimiento de las plantas. Las fenoxi-auxinas tales como el 2,4-D y sus derivados químicos son importantes herbicidas y representan aproximadamente el 20 % de los empleados.

38 Auxinas y cambium vascular

39 Mecanismo de acción

40 Existen receptores auxínicosABP-1 (auxin binding protein) Aislada en coleoptilos de maíz La proteína contiene un motivo KDEL (Lys-Asp, Glu, Leu) característico de proteínas retenidas en el lumen del RE Mensajeros secundarios Ca++ pH intracelular MAPK (fosforilación de proteínas en cascada que finalmente activan factores de transcripción)

41 Genes inducidos por auxinaGenes de respuesta primaria Activados por factores de transcripción preexistentes Genes de respuesta secundaria Requieren síntesis de proteínas de novo

42 Genes de respuesta primariaGenes implicados en desarrollo mediado por auxina AUX/IAA SAUR (tropismos) GH3 (enanismo) Genes de respuesta a estrés inducidos por auxina Glutation S-transferasas ACC sintasa (etileno) Auxin response elements (Aux RE) Auxin response domains (AuxRDs)

43 Señal de transducción de auxinas Herbicide animation 3 entrada: plant and Soil…. List of animations

44 Aplicaciones comerciales

45 Enraizamiento Aclareo Retardante caída de frutos Cuajado de frutos